Zellatmung – Überblick des Prozesses mit Stoff- und Energiebilanz

Stoff- und Energiebilanz der Zellatmung

Vielleicht kennst du schon den Tipp, vor Klassenarbeiten schnell noch ein Stück Traubenzucker zu essen, damit dein Gehirn ausreichend Energie zur Verfügung hat. Doch warum gerade Zucker? Jeden Tag nehmen wir Nahrung in Form von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen zu uns. Sie liefern unserem Körper die notwendige Energie für unseren Stoffwechsel sowie den Aufbau von Zellen. Vor allem Kohlenhydrate – dazu zählt auch Traubenzucker – werden schnell in Energie umgesetzt. Der Prozess zur Energiegewinnung heißt Zellatmung. Im Folgenden wollen wir uns insbesondere die Stoff- und Energiebilanz der Zellatmung genauer anschauen.

Vorwissen
Für ein besseres Verständnis solltest du dich mit chemischen Gleichungen, insbesondere Redoxreaktionen, bereits auskennen. Auch Vorwissen zum Aufbau der Zelle im Allgemeinen ist hilfreich sowie zum Aufbau des Mitochondriums.

Zellatmung – Schritte

Die Zellatmung setzt sich aus zahlreichen biochemischen Prozessen zusammen, in deren Verlauf Adenosintriphosphat, kurz ATP, generiert wird. ATP kannst du dir als die Energiewährung der Zelle vorstellen. Verschaffen wir uns als Erstes einen Überblick über die einzelnen Teilprozesse und ihre Wirkorte.

Glykolyse – der Abbau von Traubenzucker

Traubenzucker ist ein Trivialname für Glucose. Diese kann sofort in der Glykolyse verstoffwechselt werden. Andere komplexere Kohlenhydrate müssen zuvor durch Enzyme verdaut werden, das heißt in ihre Monomere zerlegt werden. Daher ist die Wirkung von Traubenzucker auf unseren Stoffwechsel so schnell.

Die Glykolyse setzt 1 Mol Glucose $(\ce{C6H12O6})$ zu 2 Mol Pyruvat $(\ce{C3H4O3})$ um. Dabei werden in den ersten Teilschritten zunächst 2 Mol ATP verbraucht und dann 4 Mol ATP gebildet. Die Gesamtreaktion der Glykolyse lautet wie folgt:

$\ce{C6H12O6 + 2ADP + 2P_i + 2NAD+ ->}$
$\ce{2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 (NADH + H+)}$

$\ce{NAD+}$ und $\ce{NADH + H+}$ sind ein Redoxpaar. Während $\ce{NAD+}$ in Reaktionen als Oxidationsmittel dient und zwei Elektronen und ein Proton $(\ce{H+})$ aufnehmen kann, ist die reduzierte Form $\ce{(NADH + H+)}$ ein Energielieferant in der Atmungskette.

Oxidative Decarboxylierung – Transport von Pyruvat

Das in der Glykolyse entstandene Pyruvat wird in der Matrix des Mitochondriums an das Coenzym A (CoA) gebunden, es entsteht Acetyl-CoA ($\ce{CH3CO-CoA}$, auch „aktivierte“ Essigsäure). Dabei wird je Mol Pyruvat 1 Mol Kohlenstoffdioxid freigesetzt und 1 Mol $\ce{(NADH + H+)}$ gebildet. Diesen Prozess nennt man deshalb oxidative Decarboxylierung, da zum einen Pyruvat decarboxyliert wird – $\ce{CO2}$ wird freigesetzt – und zum anderen durch $\ce{NAD+}$ oxidiert wird. Die Gesamtreaktion der oxidativen Decarboxylierung sieht so aus:

$\ce{2 C3H4O3 + 2 NAD+ + 2CoA-SH ->}$
$\ce{2 CH3CO-CoA + 2 CO2 + 2 (NADH + H+)}$

Citratzyklus – die Drehscheibe des Stoffwechsels

Der Citratzyklus hat viele Namen: Die Begriffe Krebs-Zyklus, Zitronensäurezyklus und Tricarbonsäurezyklus bezeichnen denselben cyclischen Stoffwechselprozess. Dieser findet ebenfalls in der Matrix der Mitochondrien statt. In ihm werden die Abbauprodukte der Fette, Kohlenhydrate und Aminosäuren verwertet. Den detaillierten Verlauf lernst du im Video Citratzyklus kennen. Verkürzt kann man sagen, dass pro Reaktionszyklus 1 Mol Acetyl-CoA zu 2 Mol Kohlenstoffdioxid umgesetzt wird, dabei entstehen 3 Mol $\ce{(NADH + H+)}$, 1 Mol $\ce{FADH2}$ und 1 Mol $\ce{GTP}$.

$\ce{CH3CO-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + P_i + 3 H2O ->}$
$\ce{2 CO2 + 3 (NADH+H+) + FADH2 + GTP + CoA-SH}$

Im Citratzyklus wird kein ATP gebildet, jedoch werden energiereiche Elektronen für die Atmungskette in Form der Coenzyme $\ce{(NADH + H+)}$ und $\ce{FADH2}$ gespeichert. Wir erinnern uns: Pro Mol Glucose entstehen 2 Mol Pyruvat und in der Folge 2 Mol Acetyl-CoA. Der Citratzyklus findet demzufolge pro Mol Glucose zweimal statt.

$\ce{2 CH3CO-CoA + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 GDP + 2 P_i + 6 H2O ->}$
$\ce{4 CO2 + 6 (NADH + H+) + 2 FADH2 + 2 GTP + 2 CoA-SH}$

Atmungskette – Transport der Elektronen

Die Atmungskette ist der entscheidende Schritt der Energiegewinnung. Dabei handelt es sich um eine Elektronentransportkette an der inneren Mitochondrienmembran. Die bisher gewonnenen Elektronen, die in den Coenzymen $\ce{(NADH + H+)}$ und $\ce{FADH2}$ gespeichert sind, werden über verschiedene Enzymkomplexe innerhalb der inneren Mitochondrienmembran transportiert. Die Übertragung der Elektronen erfolgt am Enzymkomplex I nach folgender Reaktion:

$\ce{NADH -> NAD+ + 2 e- + H+ }$

Zudem werden an jedem Enzymkomplex Protonen $(\ce{H+})$ aktiv aus der Matrix gepumpt. Es entsteht ein Protonengradient. Das heißt, in der Matrix wird eine negative Ladung aufgebaut, während im Intermembranraum (zwischen äußerer und innerer Mitochondrienmembran) eine positive Ladung entsteht. Entlang des Gradienten fließen die Protonen – getrieben durch die Diffusion – zurück in die Matrix. Die ATP‑Synthase, ein Enzymkomplex in der inneren Membran, funktioniert wie eine Turbine, ähnlich der in einem Wasserkraftwerk. Sie macht sich den Protonenfluss und die dabei entstehende Energie zunutze und bildet ATP durch Phosphorylierung von ADP. Die ATP‑Synthase ist also ein Energiewandler.

$\ce{ADP + P_i ->[{ATP-Synthase}]ATP}$

Wie viele Mol ATP aus den Redoxäquivalenten $\ce{(NADH + H+)}$ und $\ce{FADH2}$ entstehen, ist ganz unterschiedlich. Eine detaillierte Aufschlüsselung findest du in der Zusammenfassung.

Doch wohin fließen letztendlich die Elektronen der Coenzyme? Sie werden am Enzymkomplex IV auf Sauerstoff übertragen. Sauerstoff wird dadurch reduziert und nimmt sukzessive Protonen in Form von $(\ce{H+})$ aus der Matrix auf – es entsteht Wasser.

$\ce{1 O2 + 4 H+ + 4e- ->2H2O}$

Die Reaktion ist dir vielleicht als Knallgasprobe bekannt und liefert viel Energie. Diese wird hier genutzt, um weitere Protonen aus der Matrix zu pumpen und den Protonengradienten aufrechtzuerhalten. Die Gesamtgleichung der Atmungskette sieht wie folgt aus:

$\ce{10 (NADH + H+) + 2 FADH2 + 26 (ADP + P_i) + 6 O2 ->}$
$\ce{10 NAD+ + 2 FAD + 12 H2O + 26 ATP}$

Zusammenfassung – Bilanz der Zellatmung

Wie wir gerade gelernt haben, ist die Zellatmung ein sehr komplexer Stoffwechselprozess, der sich aus vielen Teilschritten zusammensetzt. Betrachten wir daher zusammenfassend die Stoff- und Energiebilanz der Zellatmung.

Die Stoffbilanz fällt für jeden Teilprozess der Zellatmung sehr unterschiedlich aus. Während die Prozesse Glykolyse und Atmungskette direkt über die ATP-Bildung zur Energiegewinnung beitragen, erfolgt bei der oxidativen Decarboxylierung und dem Citratzyklus der Beitrag zu Energiegewinnung indirekt über die Bildung von $\ce{(NADH + H+)}$ und $\ce{FADH2}$.

Betrachten wir die Energiebilanz eines jeden Teilschritts für 1 Mol Glucose:

• Glykolyse: $\ce{\color{red}{2 ATP}}$ und $\ce{2 NADH+H+}$
• Oxidative Decarboxylierung: $\ce{2 (NADH + H+)}$
• Citratzyklus: $\ce{6 (NADH + H+)}$, $\ce{2 FADH2}$ und $\ce{\color{red}{2 GTP}}$

In der Atmungskette werden die Redoxäquivalente $\ce{(NADH + H+)}$ und $\ce{FADH2}$ zu $\ce{ATP}$ umgewandelt.

• $\ce{2 (NADH + H+)}$ aus der Glykolyse liefern $\ce{\color{red}{3 ATP}}$.
• $\ce{2 (NADH + H+)}$ aus der oxidativen Decarboxylierung liefern $\ce{\color{red}{5 ATP}}$.
• $\ce{6 (NADH + H+)}$ aus dem Citratzyklus liefern $\ce{\color{red}{15 ATP}}$.
• $\ce{2 FADH2}$ aus dem Citratzyklus liefern $\ce{\color{red}{3 ATP}}$.

Da GTP energetisch gesehen ATP gleichwertig ist – sie können in die jeweils andere Form umgewandelt werden $(\ce{GTP + ADP -> GDP + ATP})$ –, liefert die Zellatmung zusammenfassend 30 ATP. Frühere Werte von 36 bis 38 ATP wurden durch neuere Untersuchungen überholt. Betrachten wir abschließend die Stoffbilanz der Zellatmung, ergibt sich folgende Gesamtgleichung:

$\ce{C6H12O6 +6O2 + 6H2O -> 6CO2 + 12H2O}$

Fette und Aminosäuren

Bisher haben wir uns nur den Abbau der Glucose angeschaut, also von Kohlenhydraten. Nun nehmen wir aber auch Fette und Proteine mit unserer Nahrung auf. Wie tragen diese Nahrungsbestandteile zur Energiegewinnung bei? Fette werden in Fettsäuren und Glycerin zerlegt, während Proteine in ihre Bausteine, die Aminosäuren, zerlegt werden. Glycerin wird in der Glykolyse abgebaut, Fettsäuren werden zu Acetyl-CoA gespalten und im Citratzyklus verwendet. Aminosäuren gehen meist direkt in die Proteinbiosynthese über und werden wiederverwendet. Nur wenn die Zelle „hungert“, werden Aminosäuren in der Zellatmung verwendet.