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Citratzyklus – Bedeutung und Bilanz

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Mtoto
Citratzyklus – Bedeutung und Bilanz
lernst du in der 11. Klasse - 12. Klasse

Grundlagen zum Thema Citratzyklus – Bedeutung und Bilanz

Inhalt

Citratzyklus – Biologie

1937 entdeckte Hans Krebs den Citratzyklus. Noch häufig wird dieser nach seinem Entdecker als Krebs‑Zyklus bezeichnet, aber auch Begriffe wie Zitronensäurezyklus und Tricarbonsäurezyklus sind geläufig. Der Citratzyklus gilt als die Drehscheibe des Stoffwechsels. Warum er eine besondere Rolle im Stoffwechsel spielt, was im Citratzyklus genau passiert und welcher Zusammenhang zur Zellatmung besteht, erfährst du im Folgenden.

Citratzyklus – einfach erklärt

Der Citratzyklus ist laut Definition ein Stoffwechselkreislauf bestehend aus mehreren biochemischen Reaktionen, die dem Abbau von organischen Stoffen zur Energiegewinnung dienen. Dabei entstehende Zwischenprodukte sind wertvolle Ausgangsstoffe für die Biosynthese von beispielsweise Aminosäuren. Der Citratzyklus benötigt Sauerstoff, daher spricht man auch von einem oxidativen Abbau der organischen Stoffe, und findet in den Zellen aerob lebender Organismen statt.


Wo findet der Citratzyklus statt?

Der Citratzyklus ist ein Teil der Zellatmung und findet nach der Glykolyse und vor der Atmungskette statt. In Zellen von Eukaryoten (Tiere, Pflanzen, Pilze) sind die Reaktionen des Citratzyklus in den Mitochondrien lokalisiert. In Prokaryoten (Bakterien, Archaeen) findet der Citratzyklus im Zytoplasma statt. Wenn dir die Unterschiede zwischen Eukaryoten und Prokaryoten nicht ganz klar sind, hilft dir das Video über Zellen weiter.


Citratzyklus – Ablauf

Wir erinnern uns: Das Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat, ein „C3‑Körper“. Dabei steht das „C“ als Elementsymbol für Kohlenstoff und die „3“ für die Anzahl der Kohlenstoffatome im Molekül. Im Citratzyklus geht es stets um den Abbau und Aufbau von Kohlenstoffverbindungen, daher wird vereinfacht die Anzahl der Kohlenstoffatome mit „Cx“ (x = 1, 2, 3 ...) angegeben.

Pyruvat (C3) wird durch die oxidative Decarboxylierung zu Essigsäure abgebaut, die an das Coenzym A ($\ce{CoA-SH}$) gebunden und somit aktiviert wird. Diese Verbindung wird als Acteyl$\ce{-CoA-SH}$ bezeichnet und bildet den Ausgangspunkt des Citratzyklus. Betrachten wir im Folgenden die acht Einzelreaktionen des Citratzyklus:

1. Schritt:
$\ce{Acetyl-CoA-SH}$ reagiert mit Oxalacetat (C4) zu Citrat (C6). Dabei katalysiert das Enzym Citratsynthase die Übertragung des Acetylrests von Coenzym A auf das Oxalacetat. Coenzym A wird somit regeneriert.

2. Schritt:
Das Enzym Aconitrathydratase, auch Aconitase, verlagert die Hydroxygruppe ($\ce{-OH}$) des Citrats und generiert so Isocitrat.

3. und 4. Schritt:
Der dritte und der vierte Schritt lassen sich folgendermaßen zusammenfassen: Isocitrat (C6) wird durch zweifache oxidative Decarboxylierung zu Succinyl (C4)$\ce{-CoA-SH}$ abgebaut. Dabei werden zwei Moleküle Kohlenstoffdioxid frei und Energie in Form von Elektronen auf $\ce{NAD+}$ übertragen. Es entstehen dabei insgesamt zwei Moleküle $\ce{NADH + H+}$. Schauen wir uns nun die beiden Schritte noch einmal genauer an.

Im 3. Schritt wird Isocitrat mittels der Isocitrat-Dehydrogenase zu $\alpha$-Ketoglutarat umgewandelt. Es entstehen je ein Molekül Kohlenstoffdioxid und $\ce{NADH + H+}$.

Im 4. Schritt wird $\alpha$-Ketoglutarat zu Succinyl-CoA umgewandelt. Neben dem Enzym $\alpha$-Ketoglutarat-Dehydrogenase sind an der zweiten oxidativen Decarboxylierung weitere Cofaktoren beteiligt – unter anderem das schon bekannte Coenzym A. Als Nebenprodukte entstehen abermals je ein Molekül Kohlenstoffdioxid und $\ce{NADH + H+}$

5. Schritt:
Das Coenzym A wird mithilfe des Enzyms Succinyl-CoA-Synthetase abgespalten, wonach freies Succinat entsteht. Durch die Hydrolyse der energiereichen Bindung werden Elektronen frei, die auf $\ce{GDP + P_i}$ übertragen werden. Es entsteht ein Molekül $\ce{GTP}$.

6. Schritt:
Succinat (C4) wird zu Fumarat (C4) oxidiert. Dabei wird energiereiches $\ce{FADH2}$ mithilfe des Enzyms Succinat-Dehydrogenase generiert.

7. Schritt:
Fumarat (C4) wird durch eine Kondensationsreaktion (Anlagerung von Wasser) zu Malat (C4) umgewandelt. Diese Reaktion wird durch das Enzym Fumarat-Hydratase, auch Fumarase, katalysiert.

8. Schritt:
In der letzten Reaktion des Citratzyklus wird Malat durch das Enzym Malat-Dehydrogenase zu Oxalacetat (C4) oxidiert, das nun wieder als Substrat für den ersten Schritt zur Verfügung steht. Hierbei entsteht ein weiteres Molekül $\ce{NADH + H+}$.

Citratzyklus Schema


Was wird im Citratzyklus regeneriert?

Betrachtet man den ersten und letzten Schritt des Citratzyklus, so stellt man fest, dass Oxalacetat sowohl als Substrat als auch als Produkt fungiert. So wird durch die Regeneration des Oxalacetats im letzten Schritt ein zyklischer Verlauf des Citratzyklus erst ermöglicht.
Darüber hinaus generiert der Citratzyklus auch wichtige Cofaktoren wie $\ce{(NADH + H+)}$ und $\ce{FADH2}$, die in der Atmungskette zur $\ce{ATP}$-Gewinnung genutzt werden. $\ce{GTP}$ wird hingegen direkt in $\ce{ATP}$ umgewandelt.


Wie oft läuft der Citratzyklus ab?

Der Citratzyklus läuft pro Mol $\ce{Acetyl-CoA-SH}$ einmal ab. Da in der Glykolyse aus 1 Mol Glucose 2 Mol Pyruvat entstehen und demzufolge 2 Mol $\ce{Acetyl-CoA-SH}$ generiert werden, kann man zusammenfassend festhalten, dass pro Mol Glucose der Citratzyklus zweimal abläuft. In einer einzelnen Gleichung kann man den Citratzyklus wie folgt beschreiben:

$\ce{Acetyl-CoA-SH + 3 NAD+ + FAD + (GDP + P_i) + 2 H2O ->}$
$\ce{2 CO2 + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + CoA-SH}$

Citratzyklus – Zusammenfassung

Der Citratzyklus ist ein Teil der Zellatmung und liefert in erster Linie wichtige Elektronen für die Atmungskette. Diese werden in Form von $\ce{NADH + H+}$ und $\ce{FADH2}$ gespeichert und transportiert.
Außerdem vereint der Citratzyklus die Stoffwechselwege der Kohlenhydrate, Fette und Aminosäuren. So wird $\ce{Acetyl-CoA-SH}$ aus der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat, sprich Glucose, und somit aus Kohlenhydraten gewonnen, aber auch durch die sogenannte $\beta$‑Oxidation der Fettsäuren. Abbauprodukte der Aminosäuren können ebenfalls zu $\ce{Acteyl-CoA}$ umgewandelt werden, zumeist werden jedoch Produkte des Citratzyklus für die Aminosäuresynthese genutzt: So wird beispielsweise aus Oxalacetat die Vorstufe für Aspartat und aus $\alpha$-Ketoglutarat die Vorstufe für Glutamat gebildet.

In der nachfolgenden Tabelle findest du noch einmal alle Reaktionsprodukte mit den jeweiligen Enzymen des Citratzyklus.

Schritt Produkt Enzym Energiebilanz
1 Citrat Citratsynthase
2 Isocitrat Aconitathydratase
3 $\alpha$-Ketoglutarat Isocitrat-Dehydrogenase $\ce{1 NADH + H+}$
4 Succinyl-CoA α-Ketoglutarat-Dehydrogenase $\ce{1 NADH + H+}$
5 Succinat Succinyl-CoA-Synthetase $\ce{1 GTP}$
6 Fumarat Succinat-Dehydrogenase $\ce{1 FADH2}$
7 Malat Fumarat-Hydratase
8 Oxalacetat Malat-Dehydrogenase $\ce{1 NADH + H+}$

Über das Video Citratzyklus - Bedeutung und Bilanz

Dieses Video erklärt dir Schritt für Schritt den Ablauf des Citratzyklus. Um komplizierte Strukturformeln zu vermeiden, liegt der Fokus bei der Darstellung der beteiligten Stoffe auf der Anzahl der Kohlenstoffatome. So kannst du ganz einfach nachverfolgen, wie aus Citrat (C6) mit sechs Kohlenstoffatomen Oxalacetat (C4) mit vier Kohlenstoffatomen wird. Außerdem bekommst du eine Übersicht über die (Energie-)Bilanz des Citratzyklus. Im Anschluss an das Video kannst du dein neu gewonnenes Wissen mittels interaktiver Übungen und eines Arbeitsblatts testen.

Transkript Citratzyklus – Bedeutung und Bilanz

Hallo. Bestimmt kennst du den Spruch aus dem Biounterricht. Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zellen. In ihnen wird Energie gewonnen, die wir mit der Nahrung aufnehmen. Wie das funktioniert, schauen wir uns anhand des zweiten der drei Schritte der Energiegewinnung durch Zellatmung an, dem Citratzyklus. Wir werden uns den Übergang von der Glykolyse, die einzelnen Schritte des eigentlichen Citratzyklusses und die Bilanz anschauen. Also wie viel ATP, NADH, FADH2 und CO2 entstehen. Beginnen wir mit dem Übergang zum Citratzyklus. Im Laufe der Glykolyse, dem ersten Schritt der Energiegewinnung, wird Glykose zu Pyruvat abgebaut. Das heißt Kohlenhydrate, also Zucker, werden so zerlegt, dass Energie gewonnen wird. Das Endprodukt Pyruvat wird nun vom Cytoplasma in die Mitochondrien transportiert. Dort wird zunächst Kohlenstoffdioxid abgespalten, das heißt Decarboxylierung. Außerdem werden zwei Wasserstoffatome abgespalten und auf den Wasserstoffakzeptor NAD+ übertragen. Bei dieser Oxidation entsteht energiereiches NADH. Zusammengenommen nennt man das oxidative Decarboxylierung. Die entstandene Essigsäure wird mit Coenzym A aktiviert. Der Citratzyklus kann nun mit dem Acetyl-Coenzym A beginnen. Kommen wir zu den eigentlichen Schritten. Als erstes verbindet sich Acetyl-CoA mit Oxalacetat. Citrat entsteht mit sechs Kohlenstoffatomen. Die kennst du aus Citrusfrüchten. Als nächstes findet zweimal die oxidative Decarboxylierung statt, wie du sie schon aus dem Übergang von der Glykolyse zum Citratzyklus kennst. Zwei Moleküle Kohlenstoffdioxid werden frei und über deine Lungen ausgeatmet. Gleichzeitig werden Wasserstoffatome wieder auf NAD+ übertragen. Zwei Moleküle energiereiches NADH entstehen. Da zwei Kohlenstoffatome abgegeben wurden, haben wir nur noch ein Molekül mit vier Kohlenstoffatomen. Bei der Umwandlung zu Succinat wird nun Coenzym A wieder abgespalten. Energie wird frei, um ein Phosphormolekül auf Guanosindiphosphat zu übertragen. GDP kannst du dir wie ADP vorstellen. Als Guanosintriphosphat ist es mit drei Phosphomolekülen ein energiereicher Stoff. Dieses GTP gibt die eine Phosphatgruppe an ADP weiter, was zum Energieüberträger ATP wird. Jetzt kommt ein zweiter Wasserstoffakzeptor ins Spiel, FAD. Bei der Oxidation von Succinat zu Fumarat werden zwei Wasserstoffatome übertragen, sodass energiereiches, reaktionsfreudiges FADH2 gebildet wird. Die nächsten Schritte sind nur noch zur Regeneration, also der Rückbildung zum Ausgangsstoff Oxalacetat. Fumarat wird zu Malat, was wiederum unter der Bildung von einem NADH zu Oxalacetat wird. Und der Kreislauf beginnt von vorn. Die Energiebilanz sieht auf den ersten Blick sehr dürftig aus, nur ein Molekül ATP entsteht. Viel wichtiger aber sind die drei Moleküle NADH und das eine Molekül FADH2, die gebildet wurden. Sie sind die Speicherstoffe der freigesetzten Energie und werden noch für den dritten Schritt der Energiegewinnung gebraucht. Nebenbei entstehen zwei Moleküle CO2. Der Citratzyklus wird auch als die Drehscheibe des Zellstoffwechsels bezeichnet. Viele Zwischenprodukte sind Baustoffe und werden im Körper gebraucht. Außerdem werden verschiedenste Aminosäuren hier abgebaut. Zu beachten ist, dass der Zyklus für jedes Molekül Glykose zweimal abläuft, da jeweils zwei Moleküle Pyruvat als Ausgangsstoff dienen. Fassen wir noch einmal zusammen. Die oxidative Decarboxylierung stellt den Übergang zwischen der Glykolyse und dem Citratzyklus dar. Aus Pyruvat wird Essigsäure und schließlich Acetyl-CoA. Im eigentlichen Citratzyklus wird dieses an Oxalacetat gebunden und zu Citrat mit sechs Kohlenstoffatomen. Durch oxidative Decarboxylierung werden zwei Moleküle CO2 gebildet und zwei Wasserstoffatome auf NAD übertragen. Die Abspaltung des Coenzym A′s liefert Energie für die Bildung eines GTP beziehungsweise ATP. Danach wird über drei Zwischenschritte Oxalacetat generiert. All diese letzten Stoffe haben jeweils vier C-Atome, sind also C4-Körper. Durch Oxidation entsteht energiereiches FADH2 und noch einmal NADH. Der eigentliche Output sind somit drei Moleküle NADH und jeweils ein Molekül FADH2 und ATP. So einfach ist der zweite von drei Schritten der Energiegewinnung in allen deinen Zellen. Schau dir doch gleich mal den dritten an, die Atmungskette. Hier entsteht noch viel mehr Energie. Bis bald. Tschüss.

1 Kommentar

1 Kommentar
  1. Das Video ist sehr gut. Die Informationen sind trotz hoher Intensität komprimiert vermittelt worden. Danke!

    Von Itslearning Nutzer 2535 1134916, vor fast 2 Jahren

Citratzyklus – Bedeutung und Bilanz Übung

Du möchtest dein gelerntes Wissen anwenden? Mit den Aufgaben zum Video Citratzyklus – Bedeutung und Bilanz kannst du es wiederholen und üben.
  • Gib an, wo im Citratzyklus $ATP$ gebildet wird.

    Tipps

    Durch oxidative Decarboxylierung wird $CO_2$ vom Citrat abgespalten. Dabei entsteht energiereiches $NADH$.

    Lösung

    Bei der Abspaltung des Coenzyms A wird Energie frei, die für die Bildung von $GTP$ bzw. $ATP$ genutzt wird.

  • Stelle den Ablauf des Citratzyklus grafisch dar.

    Tipps

    Das Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat.

    Beim Citratzyklus wird Oxalacetat mit Acetyl-CoA zu Citrat umgesetzt.

    Citrat wird über den Prozess der oxidativen Decarboxylierung zu einem $C_4$-Körper (Verbindung enthält 4 C-Atome) umgebaut. Da dieser Vorgang zweimal hintereinander stattfindet, wird auch 2x das energiereiche $NADH$ synthetisiert.

    $GTP$ wird zu $ATP$ umgebaut.

    Lösung

    Rechts siehst du den Ablauf des Citratzyklus. Der Zwischenschritt zwischen der Glykolyse (Endprodukt Pyruvat) und dem Citratzyklus, also die oxidative Decarboxylierung, wurde ausgespart.

    Hauptsächlich werden im Citratzyklus $NADH$ und $FADH_2$ synthetisiert, außerdem $GTP$ bzw. $ATP$.

  • Fasse den grundlegenden Ablauf des Citratzyklus zusammen.

    Tipps

    Das Citrat ist der Namensgeber für den Citratzyklus. Hierbei handelt es sich um ein Zwischenprodukt innerhalb des Kreislaufes. Es entsteht kurz nachdem das Acteyl-CoA in den Zyklus eintritt.

    Während die Glykolyse im Cytoplasma stattfindet, laufen alle anderen Prozesse der Zellatmung in den „Kraftwerken“ der Zelle ab.

    $NADH+H^+$ und $FADH_2$ sind sogenannte Reduktionsäquivalente.
    Bei einer Reduktion werden $H_2$ und Elektronen aufgenommen. In einer lebenden Zelle wird $H_2$ aber nie als Gas transportiert, sondern in Form von „gleichwertigen“ (= äquivalenten) Coenzymen – wie z.B. $NAD$ (bzw. beladen mit Wasserstoff: $NADH+H^+$).

    Während der Atmungskette (letzter Schritt der Zellatmung) wird der Wasserstoff, der z.B. in den Verbindungen $NADH+H^+$ und $FADH_2$ gebunden ist, auf Sauerstoff übertragen. Es entsteht Wasser und $ATP$ wird gebildet.

    Lösung

    Das Endprodukt der Glykolyse ist Pyruvat, welches während der oxidativen Decarboxylierung zu „aktivierter“ Essigsäure (kurz Acetyl-CoA) umgewandelt wird. Im Citratzyklus wird Acetyl-CoA mit Oxalacetat zu Citrat umgesetzt. Danach werden $CO_2$ und Wasserstoff abgespalten (oxidative Decarboxylierung). Der Wasserstoff wird an die beiden Überträger $NAD$ und $FAD$ gebunden. Zusätzlich wird das Coenzym A wieder abgespalten. Außerdem wird $GDP$ zu $GTP$ phosphoryliert und später zu $ATP$ umgebaut.
    Der Citratzyklus findet in der Matrix der Mitochondrien statt.

    Grundsätzlich kann man sagen, dass der Citratzyklus zum Ziel hat, möglichst viele Wasserstoffatome an $NAD$ und $FAD$ zu binden, um diese dann im nächsten Schritt der Zellatmung unter $ATP$-Bildung mit Sauerstoff ($O_2$) reagieren zu lassen.

  • Ermittle die Nettobilanz des Citratzyklus.

    Tipps
    Lösung

    Schaue dir den Ablauf des Citratzyklus an. Hier siehst du die Stoffbilanz, die du folgendermaßen aufschreiben kannst:

    Acetyl-CoA $+ 3 NAD^+ + FAD +$ $GDP + P_i + 2 H_2O$ $\longrightarrow$ $2 CO_2 + 3 NADH + 3 H^+ +$ $FADH_2 + GTP +$ CoA.

    Bestimmt ist dir aufgefallen, dass hier plötzlich noch $2 H_2O$ als Ausgangsstoffe auftauchen. Diese werden in Schulbüchern oft weggelassen, sollten der Vollständigkeit halber jedoch angegeben werden.

  • Benenne den Zwischenschritt, der die Glykolyse und den Citratzyklus miteinander verbindet.

    Tipps

    Vom Pyruvat wird ein $CO_2$-Molekül abgespalten. Dieser Vorgang heißt Decarboxylierung.

    Vom Pyruvat werden neben $CO_2$ auch zwei Wasserstoffatome abgespalten. Bei der anschließenden Oxidation werden die Wasserstoffatome auf das $NAD^+$ übertragen, es entsteht energiereiches $NADH + H^+$.

    Lösung

    Bei der Glykolyse wird Glucose zu Pyruvat umgesetzt. Im nächsten Schritt wird vom Pyruvat $CO_2$ abgespalten (Decarboxylierung). Außerdem werden zwei Wasserstoffatome vom Pyruvat auf den Wasserstoffakzeptor $NAD^+$ übertragen und es entsteht energiereiches $NADH+H^+$ (Oxidation). Die beiden Prozesse werden unter dem Begriff oxidative Decarboxylierung zusammengefasst. Daraus geht als Produkt Acetyl-CoA hervor, welches Ausgangsstoff für den Citratzyklus ist.

  • Werte die Energieausbeute für die einzelnen Schritte der Zellatmung aus.

    Tipps

    Selbst die oxidative Decarboxylierung liefert einen Energiespeicher, allerdings nicht in Form von $ATP$.

    Lösung

    Die Energiebilanz bezieht sich auf den vollständigen Abbau von einem Molekül Glucose. Obwohl hier konkrete Zahlen aufgelistet sind, können diese variieren, da die ablaufenden biochemischen Reaktionen von vielen Faktoren abhängig sind.

    Die einzelnen Abschnitte der Zellatmung tragen direkt (Bildung von $ATP$) oder indirekt (Bildung von $NADH$ und $FADH_2$, welche während der Atmungskette zur $ATP$-Synthese beitragen) zu dieser Energiebilanz bei.

    Aus einem Molekül Glucose gewinnt der Körper also ca. $38\ ATP$, den Hauptanteil aus der Atmungskette. Die $10\ NADH$ und die $2\ FADH_2$ gehen dabei in die Atmungskette ein und tragen zur $ATP$-Synthese bei.
    Deshalb gehen diese Reduktionsäquivalente bei der Gesamtbilanz der Zellatmung verloren – „übrig“ bleiben die ca. $38\ ATP$.
    Als Faustregel kannst du dir merken, dass je Mol $NADH$ etwa $3\ ATP$ entstehen.

    Beachte: Da aus der Glykolyse zwei Moleküle Pyruvat hervorgehen, laufen nachfolgende Reaktionen doppelt ab. Es wird also beispielsweise im Citratzyklus $1\ FADH_2$ synthetisiert – da der Citratzyklus aber pro Molekül Glucose zweimal abläuft, entstehen auch $2\ FADH_2$.

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