Kontrastsehen – vom rezeptiven Feld zur optischen Täuschung 08:31 min
Transkript Kontrastsehen – vom rezeptiven Feld zur optischen Täuschung
Hallo, mein Name ist Kerstin. In diesem Video lernst du, wie das Kontrastsehen funktioniert. Als Kontrast bezeichnet man einen starken Gegensatz, z. B. zwischen schwarz und weiß, wie beim Fell eines Zebras. Du solltest bereits die Zelltypen der Netzhaut kennen und wissen, warum die Fovea centralis der Ort des schärfsten Sehens ist. Außerdem sollte dir der Ablauf der Reizentstehung in den Sinneszellen der Netzhaut bekannt sein und was man in diesem Zusammenhang unter einem Dunkelstrom versteht. Ich werde dir in diesem Video noch einmal zeigen, wie die Zellen in der Netzhaut miteinander verschaltet sind. Wir werden uns die bipolaren und die horizontalen Zellen genauer ansehen und du wirst lernen, wie sie zur Kontrastverstärkung beitragen. Zudem lernst du, was ein rezeptives Feld ist und welche Bedeutung es für das Kontrastsehen hat. Los geht es! Zu Beginn möchte ich dir das so genannte Hermann-Gitter zeigen. Es handelt sich hierbei um eine optische Täuschung, die nach ihrem Entdecker, Ludimar Hermann, benannt wurde. Du siehst ein Gitter aus schwarzen Quadraten und weißen Linien. Fixiere eine Kreuzung in der Mitte des Gitters. Was fällt dir auf? Genau, an den nicht fixierten Kreuzungen entstehen Schatten. Es scheint, als ob sich dort graue Punkte befinden. Wenn du versuchst, so einen grauen Punkt zu fixieren, verschwindet er und die jetzt fixierte Kreuzung erscheint wieder weiß. Warum ist das so? Um dieses Phänomen verstehen zu können, müssen wir uns noch einmal genauer die Verschaltung der Nervenzellen in der Netzhaut ansehen. Hier siehst du eine schematische Abbildung der Netzhaut. Wir konzentrieren uns jetzt auf die Zellen zwischen den Sensorzellen und den Ganglienzellen. Die Sensorzellen sind die Stäbchen und die Zapfen. Diese Zellen spielen eine wichtige Rolle bei der Entstehung von Kontrasten. Sie verarbeiten die Information der Sensorzellen bereits bevor die Erregung im Gehirn ankommt. Der direkte Weg der Erregungsleitung geht über die Bipolarzellen zu den Ganglienzellen. Zudem gibt es aber noch zwei indirekte Wege. Die Horizontalzellen können Informationen über die Erregung einer Sensorzelle an die benachbarte Sensorzelle weiterleiten und diese so beeinflussen. Amakrinzellen sind zwischen Bipolar- und Ganglienzellen geschaltet und haben dieselbe Funktion wie Horizontalzellen. Diese beiden Zelltypen ermöglichen einen seitlichen, also lateralen Informationsfluss. Nun kommen wir dazu, wie dieser laterale Informationsfluss eine Kontrastverstärkung bewirkt. Wird eine Sensorzelle erregt, leitet sie nicht nur Erregung an die nachgeschaltete Bipolarzelle weiter, sondern hemmt über eine Horizontalzelle gleichzeitig die Bipolarzellen der benachbarten Sensorzellen. Je stärker die Erregung der Sensorzelle, desto stärker auch die Hemmung. Dadurch entsteht die Kontrastverstärkung. Um diesen Vorgang noch einmal deutlich zu machen, sehen wir uns jetzt eine schematische Darstellung der lateralen Hemmung bzw. Inhibition an. Die Abbildung zeigt, was passiert, wenn wir einen Kontrast sehen. In diesem Fall gehen wir davon aus, dass jede Sensorzelle seinen Nachbarn um 20 Prozent der eigenen Erregungsstärke hemmt. Die Einheit und die Zahlen dienen hier lediglich der Veranschaulichung und sind nicht realistisch. In der Abbildung wird die Sensorzelle durch den hellen Bereich um 80 Aktionspotenziale pro Sekunde erregt. Folglich hemmt er seinen Nachbarn um 16 Aktionspotenziale pro Sekunde. Durch die Verrechnung der lateralen Hemmung liegt die Signalstärke im weißen Bereich um 48 Aktionspotenzialen pro Sekunde. Im schwarzen Bereich, nach dem gleichen Prinzip, folglich bei 18 Aktionspotenzialen pro Sekunde. Die Differenz liegt hier bei 30 Aktionspotenzialen pro Sekunde. An der Grenze zwischen schwarz und weiß siehst du, dass die Differenz zwischen den beiden Signalen sogar 50 Aktionspotenziale pro Sekunde beträgt. Durch die laterale Inhibition wird der Kontrast zwischen schwarz und weiß verstärkt. Als nächstes wollen wir uns ein rezeptives Feld ansehen. Als rezeptives Feld bezeichnet man alle Sinneszellen, die ihre Informationen an die gleiche Ganglienzelle weiterleiten. Dabei kann eine Sinneszelle mehreren rezeptiven Feldern angehören. In einem rezeptiven Feld spielt die laterale Informationsverarbeitung eine wichtige Rolle. Es gibt immer ein Zentrum und ein Umfeld, die eine gegenteilige Wirkung haben. Werden die Nervenzellen des On-Zentrums gereizt, aktivieren sie die nachfolgende Ganglienzelle. Es werden mehr Aktionspotenziale pro Sekunde gesendet, als während des Dunkelstroms. Während des Dunkelstroms sind die Ionenkanäle der Sensorzellen geöffnet, sodass auch ohne Licht Aktionspotenziale gesendet werden. Werden die Nervenzellen des Off-Umfeldes gereizt, wird die nachfolgende Ganglienzelle gehemmt. Das heißt, es werden weniger Aktionspotenziale pro Sekunde, als während des Dunkelstroms gesendet. Rezeptive Felder gibt es in verschiedenen Größen. Zusätzlich kann das Zentrum hemmend und das Umfeld aktivierend wirken. Mit dem eben Gelernten kannst du jetzt auch das Phänomen des Hermann-Gitters erklären. Dazu müssen wir uns einen Teil des Gitters etwas genauer ansehen. Nun legen wir auf den Kreuzungsbereich und daneben auf eine Straße je ein rezeptives Feld. Du siehst sofort, dass die beiden Felder unterschiedlich belichtet werden. Bei dem Feld in der Kreuzungsmitte wird ein größerer Bereich des Off-Umfeldes belichtet, als bei dem rezeptiven Feld auf der Straße. Also ist die hemmende Wirkung des Off-Umfeldes bei dem Feld in der Kreuzungsmitte stärker. Die Hemmung fällt sogar so stark aus, dass das aktivierende Signal des On-Zentrums quasi gelöscht wird. Deshalb sehen wir an der Kreuzung einen grauen Schatten. Wird die Kreuzung jedoch fixiert, verschwindet der Schatten. Denn die rezeptiven Felder in der Fovea centralis sind kleiner und vermitteln uns hier ein korrektives Bild. Fassen wir zusammen: Die Horizontalzellen und die Amakrinzellen ermöglichen einen seitlichen, bzw. lateralen Informationsfluss innerhalb der Netzhaut. Dadurch ist auch die laterale Inhibition möglich, wodurch die Bildinformation bereits in der Netzhaut verarbeitet werden. So werden durch das Zusammenspiel von rezeptiven Feldern Kontraste verstärkt und diffuses Licht ignoriert. Allerdings können wir auch optischen Täuschungen, wie dem Hermann-Gitter unterliegen. Hier entsteht durch die Verarbeitung der Helligkeitseindrücke in der Netzhaut, ein falscher Seheindruck. Unser Sehvermögen täuscht uns. Das war es von mir. Viel Spaß beim Lernen, Kerstin
Videobeschreibung
In diesem Video lernst du, wie das Kontrastsehen funktioniert. Es wird gezeigt, wie durch lateralen Informationsfluss zwischen den Zellen der Netzhaut, eine laterale Hemmung enstehen kann. Anhand eines rezeptiven Feldes wird deutlich, wie diese laterale Hemmung zur Kontrastverstärkung führt. Anschließend wird das erworbene Wissen auf das Hermann-Gitter, eine optische Täuschung, angewandt. Mithilfe des Wissens über rezeptive Felder wird erklärt, wie diese optische Täuschung funktioniert.
Die Tutorin:
Kontrastsehen – vom rezeptiven Feld zur optischen Täuschung
Kontrastsehen – vom rezeptiven Feld zur optischen Täuschung Übung
Du möchtest dein gelerntes Wissen anwenden? Mit den Aufgaben zum Video Kontrastsehen – vom rezeptiven Feld zur optischen Täuschung kannst du es wiederholen und üben.
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Beschreibe die Funktionen der Zellen in der Netzhaut.
Tipps
Lateraler Informationsfluss = seitlicher Informationsfluss. Die Erregung wird nicht nur von rechts nach links weitergetragen, sondern es gibt auch eine Verrechnung der Signale zwischen benachbarten Zellen.
Lösung
Das Pigmentepithel bildet die äußerste Schicht der Netzhaut. Hier sind die Sensorzellen verankert. Es ist für den Schutz und die Versorgung der Netzhaut zuständig.
In den Sensorzellen wird der visuelle Reiz in elektrische Erregung umgewandelt. Man unterscheidet zwischen Zapfen (Farbensehen) und Stäbchen (Schwarz-Weiß-Sehen).
Die Bipolarzellen leiten die Erregung von den Sensorzellen weiter zu den Ganglienzellen. Hier findet bereits eine erste Verrechnung der Signale statt. Eine Bipolarzelle ist in der Regel mit mehreren Sensorzellen verschaltet.
Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv, über den die Erregung ins Gehirn weitergeleitet wird. Sie bilden die vorderste Schicht der Netzhaut.
Die Horizontalzellen sind mit den Sensorzellen und den Bipolarzellen verbunden. Sie ermöglichen eine Verrechnung von Signalen benachbarter Sensorzellen. Dies bezeichnet man als lateralen Informationsfluss.
Die Amakrinzellen haben eine ähnliche Funktion wie die Horizontalzellen. Auch sie sorgen für einen lateralen Informationsfluss, allerdings zwischen den Bipolarzellen und den Ganglienzellen.
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Definiere den Begriff Kontrast.
Tipps
Der Kontrast beim Fell des Zebras ist besonders groß, da hier schwarz und weiß direkt nebeneinander liegen.
Lösung
Als Kontrast bezeichnet man den Unterschied zwischen hellen und dunklen Bereichen oder Farben. So ist der Kontrast beim Fell des Zebras besonders groß, da hier schwarz und weiß direkt nebeneinander liegen. Je geringer der Unterschied zwischen den Farben oder den Helligkeitsstufen ist, desto kleiner ist der Kontrast.
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Deute die folgende Abbildung.
Tipps
Die Fovea centralis (Ort des schärfsten Sehens) ist der Mittelpunkt des gelben Flecks.
Lösung
Die Abbildung zeigt die Verteilung der Stäbchen und Zapfen auf der Netzhaut. Man kann erkennen, dass es in der Netzhaut deutlich mehr Stäbchen als Zapfen gibt.
Am blinden Fleck tritt der Sehnerv aus der Netzhaut aus in Richtung Gehirn. Deswegen ist an dieser Stelle kein Platz für Sensorzellen. Fällt Licht auf den blinden Fleck, kann der Reiz nicht verarbeitet werden. Da sich die blinden Flecken beider Augen nicht überlagern, kann diese Lücke in der Netzhaut durch das jeweils andere Auge ausgeglichen werden.
Der gelbe Fleck ist der Ort mit den meisten Zapfen. Hier liegt auch die Fovea centralis, der Ort des schärfsten Sehens. Jeweils eine Sensorzelle ist mit einer Ganglienzelle verschaltet. Das ermöglicht uns genauers Fokussieren. Aufgrund der hohen Dichte an Zapfen gibt es hier weniger Stäbchen.
Insgesamt umfasst unser Gesichtsfeld eine Spanne von etwa 180°, wenn unsere Augen nach vorne gerichtet sind. Das kannst du selbst mal testen: Halte deine Hände auf einer Linie links und rechts neben deine Schultern. Bewege sie dann langsam nach vorne und nach hinten. Schau dabei geradeaus und bewege deine Augen nicht. Ab wann kannst du deine Hände erkennen?
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Nenne Eigenschaften eines rezeptiven Feldes.
Tipps
Ein rezeptives Feld ist eine Gruppe von Sinneszellen, die ihre Informationen an die gleiche Ganglienzelle weiterleiten.
Lösung
Alle Sinneszellen, die ihre Informationen an die gleiche Ganglienzelle weiterleiten, bezeichnet man als rezeptives Feld. Ein rezeptives Feld besteht immer aus einem Zentrum und einem Umfeld. Dabei wirken diese beiden Regionen immer gegensätzlich. D.h. wirken die Sinneszellen des Zentrums aktivierend, dann wirken die Sinneszellen des Umfelds hemmend. Ein hemmendes Zentrum und ein aktivierendes Umfeld sind ebenfalls möglich.
Durch die gegenseitige Beeinflussung benachbarter Zellen spielen rezeptive Felder eine wichtige Rolle bei der lateralen Informationsverarbeitung.
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Ermittle die Anzahl der Aktionspotentiale nach der lateralen Inhibition.
Tipps
Erst in der untersten Zahlenreihe werden die Signale miteinander verrechnet. In der Reihe darüber musst du angeben, wie stark die Hemmung ist, die von der jeweiligen Sinneszelle ausgeht.
Die Hemmung berechnet sich wie folgt: Erregungsstärke x Inhibitionsrate z.B.: 100 x 30% = 100 x 0,3 = 30
Lösung
Nochmal vorneweg die Erinnerung: Die hier verwendeten Zahlen sind nur exemplarisch und dienen der Veranschaulichung!
Als erstes musst du für jeden Zapfen die Erregungsstärke mit der lateralen Hemmung verrechnen. Für die Zapfen im dunklen Bereich ergibt das: 40 x 30% = 12. Für die Zapfen im hellen Bereich: 100 x 30% = 30. Um diese Anzahl an Aktionspotentialen werden also die benachbarten Zellen jeweils gehemmt. An der Grenze von hell zu dunkel ist es wichtig, auf die Verschränkung zu achten. Die Zellen in der Mitte der Abbildung werden um 42 APs gehemmt.
Bei der endgültigen Verrechnung werden die hemmenden APs von der ursprünglichen Erregung abgezogen. Für den äußeren dunklen Bereich lautet die Berechnung wie folgt: 40 - 12 -12 = 16. Für den äußeren hellen Bereich: 100 -30 -30 = 40
An der Grenze zwischen hell und dunkel ist die Anzahl der hemmenden APs anders. Für das Stäbchen im Dunkeln: 40 -12 -30 = -2. Für das Stäbchen im Hellen: 100 -12 -30 = 58.
Die Differenz von 60 APs zwischen -2 und 58 an der Grenze zwischen hell und dunkel verdeutlicht die Kontrastverstärkung durch laterale Hemmung.
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Erkläre das Phänomen des Hermann-Gitters.
Tipps
Fovea centralis = Sehgrube, Ort des schärfsten Sehens in der Netzhaut
Lösung
Wenn man das Hermann-Gitter betrachtet, fällt auf, dass nur die Kreuzungsmitte, die fokussiert wird, weiß erscheint. Die Kreuzungsmitten, die im Bereich der peripheren Sicht liegen, erscheinen grau.
Erklären lässt sich das mithilfe von rezeptiven Feldern: Beim Feld in der Kreuzungsmitte liegen mehr Sinneszellen im weißen Bereich als beim Feld auf der „Straße". Folglich werden auch mehr Zellen erregt. Da die Zellen des Umfelds aber eine hemmende Wirkung haben, wirkt das Umfeld in der Kreuzungsmitte insgesamt hemmender als sein Nachbar. Durch die starke hemmende Wirkung des Umfelds wird die aktivierende Wirkung des Zentrums verringert. Sogar so stark, dass wir statt eines weißen Flecks einen grauen wahrnehmen.
Wieso sehen wir dann aber die fokussierte Kreuzungsmitte als weißen Fleck? Hier kommt die Fovea centralis ins Spiel. Sie ist der Ort des schärfsten Sehens. Nur an diesem Ort auf der Netzhaut können wir scharf sehen und wirklich fokussieren. Der Grund dafür ist die etwas andere Verschaltung der Nervenzellen. Hier ist jede Sinneszelle mit nur einer Ganglienzelle verschaltet. So liefern die Informationen ein viel genaueres Bild als in der restlichen Netzhaut. Die rezeptiven Felder der Fovea centralis sind also deutlich kleiner und liefern so einen korrekten Seheindruck der Kreuzungsmitte.
3 Kommentare
Leider habe ich kein Vorwissen zum Dunkelstrom und verstehe somit nicht wie die Laterale Hemmung funktioniert!
Nach 2,5 Stunden langem Suchen habe ich immer noch kein Video oder Erklärung zum Dunkelstrom gefunden. Sehr ärgerlich...eine Verlinkung hierfür wäre angebracht, falls so eine Erklärung existiert.
Hallo, vielen Dank für deine Rückmeldung!
Zu deiner Frage: Damit die Kontrastverstärkung deutlich wird, musst du dir die Zahlen, die durch die laterale Hemmung entstehen ansehen (im Video bei 5:00). Die eigentlichen Erregungsstärken (30 und 80 AP/s) werden vom Gehirn verarbeitet, dadurch ändern sich die Werte. Durch die laterale Hemmung beträgt die Differenz zwischen schwarz und weiß nur noch direkt an der Grenze 50 AP/s (58-8). Nun betrachte nochmal die Werste der Stäbchen, die nicht an der Grenze liegen. Hier siehst du, dass die Differenz zwischen schwarz und weiß kleiner ist als an der Grenze. Die Differenz beträgt nur 30 AP/s (48-18). Somit fällt der Kontrast an der Grenze deutlich größer aus.
Ich hoffe, meine Antwort konnte dir helfen!
Viele Grüße,
Kerstin
Insgesamt ist das Video gut, aber die Zahlen zur lateralen Inhibition irritieren mich. Der echte Kontrast zwischen 30 und 80 ist 50, das wahrgenommene Kontrast an der Grenze ist auch 50. Wo ist da eine Kontrastverstärkung?