Glykolyse und Citronensäurezyklus 08:26 min

Hallo! Mein Name ist Sabine und in diesem Film möchte ich dir die Glykolyse und den Citronensäurezyklus erklären. Die Pflanze oder Tier und Mensch nehmen Glucose auf und atmen Sauerstoff, um sie dann unter Energiegewinn zu Kohlenstoffdioxid und Wasser umzusetzen. Wir betrachten in diesem Film die Photosynthese quasi rückwärts.  

Die Glykolyse

Die Glykolyse ist dafür der erste Schritt. Der Name bedeutet so viel wie "Spalten von Zucker". Das Ganze passiert im Cytoplasma. Als Erstes wird an die Glucose ein Phosphatrest gebunden. Dafür ist Energie notwendig. Das heißt, wir müssen erst mal ATP zu ADP + P zerlegen. Aber ist das nicht ein Widerspruch? Warum sollte die Zelle so etwas tun? Sie will doch Energie haben und nicht ausgeben. Das Glucosemolekül wird dadurch reaktiver, also es ist leichter zu verarbeiten. Außerdem bleibt das Glucosemolekül so in der Zelle, da es nicht mehr durch die Zellmembran passt. Also obwohl wir Energie verlieren, haben wir zwei Vorteile. Jetzt haben wir Glucose-6-phosphat, welches im nächsten Schritt zu Fructose-6-phosphat umgewandelt wird. Dazu müssen einfach ein paar Atombindungen umgeschoben werden, da Glucose und Fructose die gleiche Summenformel haben. Wenn du wissen möchtest, wie das genau funktioniert, dann schau dir das Video zur "Dunkelreaktion der Photosynthese" an. Dort zeige ich dir das genau umgekehrt - also wie aus Fructose Glucose wird. Jetzt wird an das Fructosemolekül noch mal ein Phospatrest angehangen. Wir haben nun Fructose-1,6-bisphosphat. Dieses Molekül kennst du schon aus der Dunkelreaktion der Photosynthese. Dafür muss wieder ATP zu ADP + P zerlegt werden. Dieses Molekül wird jetzt einfach gespalten, einfach in der Mitte durch. Heraus kommen zwei C3-Körper: 2 Moleküle, die aus 3 Kohlenstoffatomen bestehen. Zum einen Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat. Dihydroxyacetonphosphat wird aber einfach zu Glycerinaldehyd-3-phosphat umgebaut. Da die beiden isomer sind, werden da genauso wie bei Fructose und Glucose Bindungen verschoben. Jedenfalls nimmt dieser C3-Körper jetzt einmal einen Phosphatrest auf und ein Sauerstoffatom. Dieser Sauerstoff stammt aber nicht aus der Luft, sondern aus einem Phosphorsäuremolekül mit der Summenformel H3PO4. Das brauchen wir zweimal, weil wir ja 2 Glycerinaldehyd-3-phosphate haben. Das doppelt gebundene O geht jeweils zum Glycerinaldehyd-3-phosphat. Und der Rest vom Phosphorsäuremolekül ist der Phosphatrest. Es entsteht Glycerinsäure-1,3-bisphosphat. Und außerdem - das ist der Clou an der ganzen Sache - elementarer Wasserstoff. Und zwar: Wenn das Sauerstoffatom an das Glycerinaldehyd-3-phosphat bindet, wird ein Wasserstoffatom frei. Da wir zweimal Glycerinaldehyd-3-phosphat haben, werden 2 Wasserstoffatome bzw. ein Wasserstoffmolekül freigesetzt. Dieser elementare Wasserstoff wird jetzt an das Coenzym NADP+ gebunden. Das heißt, wir haben NADPH + H+. Wenn du dir das Video zur "Photosynthese-Lichtreaktion" angesehen hast, weißt du, dass man mit enzymatisch gebundenem Wasserstoff ATP gewinnen kann. Aber dazu später mehr.

Von der Glycerinsäure wird jetzt Phosphat abgespalten. Dadurch wird aus ADP + P ATP. Und wir haben Glycerinsäure-3-phosphat. Der letzte Phosphatrest wird dann innerhalb des Moleküls verschoben. Damit haben wir dann Glycerinsäure-2-phosphat. Im vorletzten Schritt der Glykolyse wird jetzt Wasser abgespalten und wir erhalten Phosphoenolbrenztraubensäure. Nun wird der letzte Phosphatrest abgespalten. Dadurch entsteht wieder zweimal ATP und Brenztraubensäure. Das ist das Endprodukt der Glykolyse.

Schauen wir uns mal die Energiebilanz an: Wir haben zweimal ATP reingesteckt und 4 ATP heraus bekommen sowie NADPH + H+.

Der Citronensäurezyklus 

Mit der Brenztraubensäure geht es jetzt im Citronensäurezyklus weiter. Bevor die Brenztraubensäure in den Citronensäurezyklus kommt, muss erst ein bisschen an ihr herumgebastelt werden. Von der Brenztraubensäure wird jetzt ein Kohlenstoffdioxidmolekül abgespalten. Das nennt man "decarboxylieren". Dadurch entsteht Acetaldehyd, welches anschließend zu Essigsäure oxidiert wird. Dabei wird aus NADP+ NADPH + H+. All diese Reaktionen finden in einem Proteinkomplex namens "Pyruvatdehydrogenase" statt. Durch das Coenzym A wird die Essigsäure in einen reaktionsfreudigen Zustand gebracht. Man nennt sie dann auch "aktivierte Essigsäure". Das Acetyl-Coenzym A wird jetzt in den Citronensäurezyklus eingeschleust. Als Erstes wird es an ein Oxalessigsäuremolekül gebunden. Dazu wird das Coenzym A wieder abgespalten und Wasser aufgenommen. Es entsteht Citronensäure. Daher heißt der Citronensäurezyklus auch Citronensäurezyklus. Citronensäure besteht aus 6 Kohlenstoffatomen und wird dann zu Isocitronensäure umgeformt. Nun wird wieder Kohlenstoffdioxid abgespalten. Und aus NADP+ wird NADPH + H+. Jetzt haben wir Alpha-Ketoglutarsäure.

Im nächsten Schritt wird Wasser aufgenommen und noch mal Kohlenstoffdioxid abgespalten. Wieder entsteht NADPH + H+. Außerdem wird aus GDP GTP. GTP ist eine Kurzform für Guanosintriphosphat. GTP hat die gleiche Funktion wie ATP: Es ist ein Energiespeicher. Nun haben wir Bernsteinsäure, bestehend aus 4 Kohlenstoffatomen. Im Folgenden wird von der Bernsteinsäure ein Wasserstoffmolekül getrennt und an das Coenzym FAD gebunden. Das ist also vergleichbar mit dem NADP+. Damit haben wir Fumarsäure. Wenn wir jetzt Wasser zugeben, erhalten wir Apfelsäure und sind damit schon fast einmal um den Citronensäurezyklus herum.

Nun wird ein letztes Mal Wasserstoff abgespalten, unter NADPH + H+ Bildung. Und dann haben wir Oxalessigsäure, die an ein neues Acetyl-Coenzym A-Molekül gebunden werden kann. Als Bilanz erhalten wir aus dem Citronensäurezyklus: 4 Mal NADPH + H+, 1 Mal FADH2, 3 Mal CO2 und 1 Mal GTP. NADPH + H+ und FADH2 kommen nun in die Atmungskette, um dort ATP zu gewinnen. Wie das geht, zeige ich dir im nächsten Film.  

Zusammenfassung der Glykolyse und des Citronensäurezyklus

Fassen wir zusammen: In der Glykolyse wird Glucose phosphorilisiert, gespalten, wieder dephosphorilisiert und damit entsteht Brenztraubensäure. Außerdem entsteht 2 Mal ATP und NADPH + H+. Brenztraubensäure wird zu Acetyl-Coenzym A umgeformt. Dieses durchläuft dann den Citronensäurezyklus. Als Erstes wird es an Oxalessigsäure gebunden. Dazu wird Wasser aufgenommen und das Coenzym A wieder abgespalten. Es entsteht Citronensäure. Dieser C6-Körper wird 2 Mal decarboxyliert und wir haben Bernsteinsäure mit 4 Kohlenstoffatomen. Dabei gewinnt die Zelle 2 Mal NADPH + H+ und GTP. Die Bernsteinsäure wird wieder zu Oxalessigsäure zurückgebildet, damit der Kreislauf von neuem starten kann. Durch die Umformung erhält die Zelle FADH2 und NADPH + H+. NADPH + H+ und FADH2 werden in der Atmungskette genutzt, um ATP** zu bilden. Alles klar soweit? Dann sehen wir uns das nächste Mal im Mytochondrium wieder, wo wir die Knallgasprobe im Miniformat stattfinden lassen. Bis dann, Sabine.