Glykolyse – Bedeutung und Bilanz

Glykolyse – einfach erklärt

Unser Gehirn und unsere Muskeln brauchen ständig Energie, um zu funktionieren. Doch wie produziert unser Körper diese Energie und in welcher Form? Der Prozess, der Energie liefert, heißt Zellatmung. Die Glykolyse (auch Glycolyse) stellt dabei den ersten Schritt der Zellatmung dar.

Die folgende Abbildung zeigt eine vereinfachte Übersicht der Glykolyse, also des Abbaus von Glucose (auch: Glukose) zu Pyruvat.

ATP besitzt drei Phosphatreste $\left( \ce{P} \right)$. Wird ein Phosphatrest abgespalten, entsteht Adenosindiphosphat, kurz ADP, und Energie wird freigesetzt. Sowohl ATP als auch ADP kommen frei in der Zelle vor. Der Ort der Glykolyse ist das Zellplasma.
Die Glykolyse ist in der Evolution einer der ältesten Stoffwechselprozesse, den viele Organismen zur Energiegewinnung nutzen. Sie ist ein anaerober Prozess und benötigt daher keinen Sauerstoff. Das ist ein Indiz dafür, dass sich dieser Prozess entwickelte, noch bevor sich unsere heutige Atmosphäre gebildet hat. Die jetzige Atmosphäre zeichnet sich durch einen hohen Sauerstoffanteil aus, den es in der Uratmosphäre nicht gab.
Übrigens: Erst im Jahr 1940 konnte dieser Stoffwechselweg vollständig aufgeklärt werden. Einen großen Beitrag leisteten die Forscher Gustav Embden, Otto Meyerhof und Jakub Karol Parnas, weswegen die Glykolyse manchmal auch als Embden‑Meyerhof‑Parnas‑Weg bezeichnet wird.

Glykolysegleichung – Erklärung

Betrachtet man die Nettogleichung der Glykolyse, wird ein Molekül Glucose in zwei Moleküle Pyruvat umgewandelt. Dabei entstehen zwei Moleküle ATP.

$\text{Glucose} + 2~\text{Phosphat }+ 2~\text{NAD}^+ \longrightarrow 2~\text{Pyruvat} + 2~\text{ATP} + 2~\text{NADH/H}^+ + 2~\text{H}_2\text{O}$

$\text{NAD}$ ist ein wichtiges Coenzym und ist an vielen Redoxreaktionen im Stoffwechsel beteiligt. In Form von $\text{NAD}^+$ ist es ein Oxidationsmittel, $\text{NADH/H}^+$ dient als Reduktionsmittel.

Ort der Glykolyse

Die Glykolyse findet bei Eukaryoten in allen lebenden Körperzellen statt. Die beteiligten Enzyme sind im Cytosol lokalisiert, das ist der flüssige Bestandteil des Cytoplasmas.

Glykolyse – Ablauf

Was passiert bei der Glykolyse? Im Laufe der Glykolyse wird durch Phosphorylierung und Oxidation Energie frei. Als Endprodukt entsteht Pyruvat, eine Triose mit drei Kohlenstoffatomen.
Den gesamten Reaktionsverlauf kann man in zwei Phasen einteilen:

• 1. Phase: Vorbereitungsphase (Phosphorylierung der Glucose und Spaltung in $\ce{C3}$-Fragmente)
• 2. Phase: Ertragsphase (Umwandlung in Pyruvat)

Vorbereitungsphase der Glykolyse

Die erste Phase der Glykolyse wird auch als Vorbereitungsphase oder Investitionsphase bezeichnet. Hier muss erst einmal Energie in Form von ATP investiert werden, um Glucose in zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat umzuwandeln. Das Glucosemolekül setzt sich aus sechs Kohlenstoffatomen und zählt daher zu den Hexosen.

In der folgenden Abbildung sind die ersten drei Schritte der Vorbereitungsphase schematisch dargestellt:

Sehen wir uns die Schritte der Vorbereitungsphase nun im Einzelnen an.

1. Phosphorylierung von Glucose

Im ersten Schritt wird an die Glucose eine Phosphatgruppe angehängt. Dieser Schritt heißt auch Phosphorylierung und wird von dem Enzym Hexokinase katalysiert. Es entsteht Glucose‑6‑phosphat. Dieser Schritt verbraucht bzw. benötigt Energie und dabei wird ein Molekül ATP zu ADP umgewandelt.

2. Isomerisierung

Als Nächstes erfolgt die Isomerisierung zu Fructose‑6‑phosphat, katalysiert durch das Enzym Glucose‑6‑phosphatisomerase. Dabei ändert sich die Ringstruktur, ohne dass sich die Summenformel ändert.

3. Phosphorylierung

Es schließt sich eine zweite Phosphorylierung an, katalysiert durch Phosphofructokinase, und Fructose‑1,6‑bisphosphat entsteht – wieder unter Verbrauch eines Moleküls ATP.

4. Aufspaltung in Triosen

Der vierte und fünfte Schritt der Vorbereitungsphase sind in der nächsten Abbildung dargestellt.
Der vierte Schritt beschreibt die Spaltung des $\ce{C6}$-Kohlenhydrats (Hexose) in zwei $\ce{C3}$-Fragmente (Triosen). Fructose‑1,6‑bisphosphat wird durch das Enzym Aldolase in die Triosen Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd‑3‑phosphat gespalten. Beide Moleküle besitzen je eine Phosphatgruppe und sind ineinander umwandelbar, jedoch kann nur die Variante des Glycerinaldehyd‑3‑phosphats in der Glykolyse weiterverwendet werden.

5. Isomerisierung

Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd‑3‑phosphat sind beides Isomere. Da nur Glycerinaldehyd‑3‑phosphats in der Glykolyse weiterverwendet werden kann, passiert nun eine Umlagerung von Dihydroxyacetonphosphat zu Glycerinaldehyd‑3‑phosphat, katalysiert durch eine Isomerase (Triosephosphatisomerase).

Ertragsphase

Die zweite Phase der Glykolyse wird auch als Ertragsphase bezeichnet. In der Ertragsphase wird Energie freigesetzt. Die nachfolgenden Reaktionen laufen pro Glucosemolekül je zweimal ab, da am Ende der Vorbereitungsphase zwei Triosen entstanden sind.

6. Oxidation

Zunächst wird Glycerinaldehyd‑3‑phosphat durch Oxidation und Aufnahme einer Phosphatgruppe in 1,3‑Bisphosphoglycerat umgewandelt. Dabei werden zwei Wasserstoffatome auf das Coenzym $\text{NAD}^+$ übertragen. Es entsteht $\text{NADH/H}^+$.

7. Erste ATP-Gewinnung

1,3‑Bisphosphoglycerat überträgt eine seiner Phosphatgruppen auf ein Adenosindiphosphat, kurz ADP. Dadurch werden das erste ATP und 3‑Phosphoglycerat gebildet.

8. Isomerisierung

Aus 3‑Phosphoglycerat entsteht durch Umlagerung 2‑Phosphoglycerat.

9. Abspaltung von Wasser

Im vorletzten Schritt wird Wasser $\left( \ce{H2O} \right)$ abgespalten und Phosphoenolpyruvat gebildet.

10. Zweite ATP-Gewinnung

Zuletzt wird die verbliebene Phosphatgruppe erneut an ein ADP abgegeben. Ein zweites ATP und Pyruvat als Endprodukt der Glykolyse entstehen.

Die Schritte der Ertragsphase sind in der folgenden Abbildung schematisch dargestellt:

Auf der linken Seite sind die Molekülstrukturen der jeweiligen Zwischenprodukte abgebildet. Die beteiligten Enzyme sind in grün aufgeführt.

Anaerobe und aerobe Glykolyse

Je nachdem, ob Sauerstoff vorhanden ist oder nicht, können wir zwischen anaerober Glykolyse (ohne Sauerstoff) und aerober Glykolyse (mit Sauerstoff) unterscheiden.
In den bisherigen Reaktionen war zwar kein Sauerstoff notwendig, doch spielt dieser eine Rolle im weiteren Stoffwechselprozess des Pyruvats.

Ohne Sauerstoff, also unter anaeroben Bedingungen, wird Pyruvat zu Lactat reduziert. Dabei wird $\text{NADH}$ zu $\text{NAD}^+$ oxidiert, was für die weitere Glykolyse verwendet werden kann.

Mit Sauerstoff, also unter aeroben Bedingungen, wird Pyruvat zunächst oxidiert und in die Atmungskette eingespeist. Hier kann schließlich ATP generiert werden.

Glykolyse – Energiebilanz

Wie schon zu Beginn angedeutet, dient die Glykolyse der Energiegewinnung. Wie sieht die Energiebilanz nach den drei Stufen der Glykolyse aus? In der ersten Stufe werden zwei Moleküle ATP verbraucht. Nach der Spaltung in Triosen erfolgt die Umwandlung zu Pyruvat. Je Triose werden zwei Moleküle ATP und ein Coenzym $\text{NADH/H}^+$ gewonnen. Insgesamt bringt die dritte Stufe vier Moleküle ATP und zwei Coenzyme $\text{NADH/H}^+$.

Die Energiebilanz der Glykolyse lässt sich in einer Gleichung wie folgt ausdrücken:

$ \underbrace{-2~\text{ATP}}_{\text{Vorbereitungsphase}} \underbrace{+4~\text{ATP}+2~\text{NADH/H}^+}_{\text{Ertragsphase}}=\underbrace{+2~\text{ATP}+2~\text{NADH/H}^+}_{\text{Gewinn}} $

$\text{NADH/H}^+$ ist im weiteren Verlauf der Zellatmung wichtig, um weitere Moleküle ATP zu gewinnen. Ein Großteil der Energie aus der Glucose steckt noch im Endprodukt Pyruvat, das im zweiten Schritt der Zellatmung, im Citratzyklus, umgesetzt wird.

Bedeutung der Glykolyse

Die Glykolyse nimmt eine zentrale Stellung in unserem Stoffwechsel ein. Sie liefert Energie in Form von ATP sowie $\text{NADH} + \ce{H^+}$, ein wichtiges Reduktionsmittel. Als Endprodukt der Glykolyse entsteht Pyruvat, das die Basis für die Bildung von Fettsäuren, Aminosäuren und Porphyrinen (Hämoglobin und Chlorophyll) ist.
Die Glykolyse hat zudem einen Einfluss auf das Glucose-Level in unserem Blut, den Blutzucker. Würde die Glykolyse ungehindert und ständig stattfinden, würde der Blutzuckerspiegel abfallen und einen lebensbedrohlichen Zustand einleiten. Damit das nicht passiert, wird die Glykolyse stark reguliert.

Glykolyse – Regulation

Sind wir aktiv, brauchen wir viel Energie. Ruhen wir, ist der Energiebedarf gering. Doch wie funktioniert die Regulation der Glykolyse? Enzyme, die irreversible (nicht umkehrbare) Reaktionen katalysieren, sind potenzielle Kontrollpunkte im Stoffwechsel. In der Glykolyse sind das drei Enzyme: Hexokinase, Phosphofructokinase und Pyruvatkinase.
Die Phosphofructokinase ist der wichtigste Kontrollpunkt der Glykolyse in Säugetieren. Ist ATP im Überschuss vorhanden, wird das Enzym gehemmt, der Prozess wird verlangsamt. Steigt der Energiebedarf durch Aktivität wieder an, steigt das Level von Adenosinmonophosphat (AMP) in der Zelle. AMP hebt die hemmende Wirkung von ATP auf und die Aktivität der Phosphofructokinase steigt wieder an. Die Glykolyse wird angeregt und in der Zelle wird wieder mehr ATP produziert.

Glykolyse und Zellatmung

Unter aeroben Bedingungen, wenn also Sauerstoff vorhanden ist, kann Glucose vollständig abgebaut werden. Der komplette Abbau bis zum Kohlenstoffdioxid $\left( \ce{CO2} \right)$ findet im Prozess der Zellatmung statt – die Glykolyse ist der erste Teil der Zellatmung.

Häufig gestellte Fragen zum Thema Glykolyse