Atmungskette – Bedeutung und Bilanz
Die Atmungskette ist der letzte Teil der Zellatmung und wandelt die in Cosubstraten wie $\ce{NADH + H+}$ und $\ce{FADH2}$ gespeicherte Energie in ATP um. Erfahre, wie Elektronentransport und ATP-Synthese in den Mitochondrien ablaufen. Interessiert? Das und vieles mehr findest du im folgenden Text!

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Atmungskette – Bedeutung und Bilanz Übung
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Nenne die Energieeinheit der Zelle.
TippsHier hast du eine Übersicht über die Energieträger, die bei der Zellatmung eine Rolle spielen.
LösungDer universelle Energieträger, der in nahezu allen Zellen anzutreffen ist, ist das $ATP$. Dieses kann aus $NADH$ bzw. $FADH_2$ synthetisiert werden.
Ein 80 kg schwerer Mann setzt pro Tag etwa die Hälfte seines Körpergewichts an $ATP$ um. Das bedeutet, dass pro Tag 40 kg $ATP$ (ca. 80 mol) ab- und gleichzeitig aufgebaut werden.
Zum Vergleich: 1 mol Glucose liefert über den Weg der Zellatmung rund 38 mol $ATP$. -
Beschrifte das Schaubild zur Atmungskette.
TippsAm Multienzymkomplex IV reagieren $H^+$, $e^-$ und $O_2$ zu Wasser.
Am Multienzymkomplex I gibt $NADH$ ein Proton und zwei Elektronen ab.
Die $ATP$-Synthase phosphoryliert $ADP$ zu $ATP$ und nutzt dabei die Energie des Protonengradienten.
LösungDie Atmungskette ist aus vier Multienzymkomplexen und der $ATP$-Synthase (Komplex V) aufgebaut, die in der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert sind.
An Komplex I wird $NADH$ oxidiert (es gibt zwei Elektronen ab), ein Proton wird durch den Komplex in den Intermembranraum (Raum zwischen der äußeren und der inneren Mitochondrienmembran) transportiert.
An Komplex II wird $FADH_2$ reduziert, es gibt ebenfalls zwei Elektronen ab. Die freigesetzte Energie reicht allerdings nicht aus, um ein Proton durch die innere Membran zu pumpen.
An Komplex III werden die Elektronen weiter transportiert, außerdem wird mit der freigesetzten Energie ein weiteres Proton durch die Membran geschleust.
An Komplex IV werden die vier Elektronen auf zwei Protonen ($H^+$ und Sauerstoff ($\frac{1}{2} O_2$)) übertragen, es entsteht Wasser ($H_2O$). Auch hier wird Energie frei, die genutzt wird, um ein weiteres Proton in den Intermembranraum zu bringen.
Der aufgebaute Protonengradient wird von der $ATP$-Synthase (anderer Name des Enzyms: $F_0F_1$-$ATP$ase) genutzt, um $ADP$ zu $ATP$ zu phosphorylieren (oxidative Phosphorylierung). So werden aus einem Molekül Glucose, das über die Glykolyse, die oxidative Decarboxylierung und den Citratzyklus verstoffwechselt wird, in der Atmungskette $34\ ATP$ generiert (insgesamt $38\ ATP$).
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Begründe, warum die Multienzymkomplexe essenziell für die Atmungskette sind.
TippsDie Reaktion von Wasserstoff mit Sauerstoff wird auch als Knallgasreaktion bezeichnet.
Detonationsgeschwindigkeit (in m/s) bekannter Sprengstoffe:
- Schwarzpulver: < 1.000
- Knallgas ($2\ H_2 + O_2$): knapp 2.800
- Nitroglycerin: ~2.500-9.000
- TNT: um 7.000.
LösungBei der sogenannten Knallgasreaktion reagiert Wasserstoff mit Sauerstoff zu Wasser:
$H_2 + \frac{1}{2} O_2 \longrightarrow H_2O$. Es entsteht viel Energie.Da die Zelle gasförmigen Wasserstoff nicht halten kann (er würde diffundieren), wird er an Coenzyme gebunden. Das sind z. B. $NAD$ oder $FAD$. Die Reaktion mit Sauerstoff sieht ähnlich aus:
$NADH+H^+ + \frac{1}{2} O_2 \longrightarrow H_2O + NAD^+$. Es werden zwei Protonen und zwei Elektronen vom $NADH+H^+$ auf den Sauerstoff übertragen.Auch diese Reaktion ist stark exotherm. Würde sie also so im Körper ablaufen, würde die Zelle explodieren. Deshalb läuft die Reaktion nicht in einem Schritt ab, sondern wird in mehrere Abschnitte zerlegt – die Atmungskette.
$NADH+H^+$ gibt zwei Elektronen an Komplex I ab, wobei ein Teil der Energie freigesetzt wird. Sie dient dem aktiven Transport eines Protons.
Die von Komplex I zu Komplex II freigesetzte Energie reicht nicht aus, um ein Proton zu transportieren.
Sowohl von Komplex II zu Komplex III als auch von III zu IV wird genügend Energie für den Protonentransport frei.
Im Anschluss werden die Elektronen auf den Sauerstoff übertragen, es entsteht zusammen mit zwei Protonen Wasser.Die Multienzymkomplexe sind also essenziell, damit die gespeicherte Energie schrittweise freigesetzt wird. Würde die Reaktion als Knallgasreaktion ablaufen, würde die Zelle explodieren.
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Vergleiche die Stoffwechselwege der Glykolyse und der Atmungskette miteinander.
TippsLösungHier siehst du die Nettobilanzen für die einzelnen Abschnitte der Zellatmung aufgelistet.
Glykolyse:
$Glucose + 2\ ADP + 2\ P_i + 2\ NAD^+ $ $\longrightarrow$
$2\ Pyruvat + 2\ ATP + 2\ NADH + 2\ H^+ + 2\ H_2O$Oxidative Decarboxylierung & Citratzyklus:
$2\ Acetyl-CoA + 8\ NAD^+ + 2\ FAD +$ $2\ GDP + 2\ P_i + 6\ H_2O$ $\longrightarrow$
$6\ CO_2 + 8\ NADH + 8\ H^+ +$ $2\ FADH_2 + 2\ GTP + 2\ CoA$Atmungskette:
$10\ NADH + 2\ FADH_2 + 6\ O_2$ $\longrightarrow$ $34\ ATP + 12\ H_2O$ -
Stelle dar, wo die Enzymkomplexe sitzen, die bei der Atmungskette relevant sind.
TippsDie Atmungskette findet, wie auch die oxidative Decarboxylierung und der Citratzyklus, in den Mitochondrien statt.
Die Enzymkomplexe sind Bestandteil der Mitochondrienmembran. Aber ist es die äußere Membran oder die stark gefaltete innere Membran?
LösungDie Abbildung zeigt dir die vier Enzymkomplexe und die ATP-Synthase, welche alle in die innere Membran der Mitochondrien eingebaut sind.
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Stelle Zellatmung und Gärung hinsichtlich Ablauf und Energiegewinn gegenüber.
TippsLactat wird auch als Milchsäure bezeichnet.
Die hier abgebildeten Milchsäurebakterien nutzen diesen Weg der Energiegewinnung, bei dem die namensgebende Milchsäure entsteht.Ethanol wird trivial als Alkohol bezeichnet und hat die Summenformel $C_2H_6O$.
LösungDamit die Zellatmung ablaufen kann, wird unbedingt Sauerstoff ($O_2$) benötigt. Steht dieser nicht zur Verfügung, bleibt der Prozess der Gärung, um den Energiebedarf zu decken. Es gibt verschiedene Formen der Gärung, die meist nach dem energiereichsten Endprodukt benannt sind.
Bei der alkoholischen Gärung wird Glucose zu Ethanol ($C_2H_6O$) und Kohlenstoffdioxid ($CO_2$) abgebaut, die Energieausbeute beträgt $2$ $ATP$. Zu dieser Form der Gärung sind die meisten Mikroorganismen, wie Bakterien und Hefen, befähigt. Das hast du bestimmt schon einmal bei Obst beobachten können. Die Mikroorganismen befinden sich überall auf der Oberfläche und lassen sich auch durch Waschen nicht vollständig entfernen. Wenn sich die Organismen vermehren, bauen sie das Obst ab, was wir dann als weiche oder braune Stelle wahrnehmen. Im Inneren der Frucht ist die Sauerstoffkonzentration gering, sodass dort der Stoffwechsel auf alkoholische Gärung umgestellt wird. Deshalb enthalten verderbende Früchte Alkohol (Ethanol).
Menschen machen sich die alkoholische Gärung bei der Herstellung von Wein, Bier oder beim Backen zunutze.Eine weitere Form der Gärung ist die Milchsäuregärung. Auch sie wird in der Lebensmittelindustrie angewandt (übrigens bereits seit der Jungsteinzeit). Sie dient der Konservierung von Lebensmitteln (z. B. Joghurt, Sauerkraut), der Veredelung einiger Biersorten, ebenfalls zum Backen (Sauerteig) oder zur Reifung von sogenannten Rohwürsten (Salami, Teewurst).
Wie bei der alkoholischen Gärung beträgt die Energieausbeute pro Molekül Glucose $2$ $ATP$. Allerdings sind das Stoffwechselendprodukt hier 2 Moleküle Lactat (Milchsäure).
Diesen Stoffwechselweg nutzen Milchsäurebakterien, er findet aber auch in Säugetierzellen statt. Wenn Muskeln stark beansprucht werden (z. B. beim Sprinten), ist die Sauerstoffzufuhr nicht mehr ausreichend gewährleistet, zusätzlich wird schnell $ATP$ benötigt. Früher dachte man, dass ein Muskelkater eine Folge der Übersäuerung durch die entstandene Milchsäure ist. Diese Annahme konnte jedoch widerlegt werden, stattdessen sind Mikrorisse im Muskelgewebe Ursache von Muskelkater.
Spezialisierte Zellen wie rote Blutkörperchen (Erythrocyten) oder Zellen der Hornhaut können wegen fehlender Mitochondrien bzw. begrenztem Sauerstoffangebot nur auf den Stoffwechselweg der Milchsäuregärung zurückgreifen.
Bei großen Tieren gelangt der Sauerstoff nicht ausreichend schnell in alle Gewebe, sie beziehen ihre Energie teilweise über die Gärung. Auch blitzschnelle Jäger wie Krokodile nutzen diesen Stoffwechselweg.
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