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Fotosynthese - Die lichtunabhängige Reaktion

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Sabine Basine

Fotosynthese - Die lichtunabhängige Reaktion

lernst du in der 11. Klasse - 12. Klasse - 13. Klasse

Beschreibung Fotosynthese - Die lichtunabhängige Reaktion

Fotosynthese - lichtunabhängige Reaktion

Die Fotosynthese gliedert sich in zwei Abschnitte:
die Lichtreaktion
und die lichtunabhängiges Reaktion, die auch als Sekundärprozess/-reaktion oder Calvin-Zyklus bezeichnet wird. Im Verlauf des Calvin-Zyklus werden die aus der Lichtreaktion gewonnenen Energieformen (Adenosintriphosphat - ATP und $NADPH^{+}$ + $H^{+}$) zusammen mit $CO_{2}$ in Glucose überführt. Die Bezeichnung Dunkelreaktion für den Calvin-Zyklus kann zu Missverständnissen führen, da der Calvin-Zyklus sowohl im Dunkeln als auch bei Licht abläuft. Im Gegensatz zur Lichtreaktion ist der Calvin-Zyklus jedoch nicht auf das Sonnenlicht angewiesen.

Calvin-Zyklus - Ablauf

Während die Lichtreaktion in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten abläuft, findet der Calvin-Zyklus im Stroma der Chloroplasten statt. Hier kommt das Kohlenstoffdioxid ($CO_{2}$) zum Einsatz, welches über verschiedene chemische Reaktionsschritte in Glucose (auch: Glukose, Traubenzucker) überführt wird. Der Calvin-Zyklus wiederum verläuft in drei Schritten:
1. die $CO_{2}$-Fixierung
2. die Reduktion
3. die Regeneration

Calvin-Zyklus - $CO_{2}$-Fixierung

Die Ausgangssubstanz für die Glucose-Herstellung ist Ribulose-1,5-bisphosphat, ein Zucker mit fünf C-Atomen, der deshalb als C5-Körper oder Pentose bezeichnet wird. Am 1. und am 5. C-Atom des Moleküls befindet sich je ein Phosphatrest. Ribulose-1,5-bisphosphat verbindet sich mit dem $CO_{2}$ aus der Luft zu einem instabilen Zucker mit 6 C-Atomen, einer sogenannten Hexose. Diese Reaktion wird durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase (kurz: RuBisCO) katalysiert. Danach zerfällt dieser instabile C6-Körper spontan in zwei Teile, die als Gerüst jeweils drei C-Atome aufweisen: Es entstehen zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (auch: 3-Phosphoglycerinsäure; kurz: PGS).

Calvin-Zyklus - Reduktion

Im 2. Schritt des Calvin-Zyklus kommen die Reaktionsprodukte der Lichtreaktion ins Spiel: $NADPH^{+}$ + $H^{+}$ und ATP:
ATP liefert durch die Abspaltung seines Phosphatrestes die Energie, um Atombindungen zu lösen und neu zu bilden. $NADPH^{+}$ + $H^{+}$ liefert Energie, indem es Protonen ($H^{+}$-Ionen) überträgt. Zunächst bindet 3-Phosphoglycerat die vom ATP abgespaltene Phosphatgruppe. Es entsteht 1,3-Bisphosphoglycerat (auch: 1,3-Bisphosphoglycerinsäure). Durch die Protonen von $NADPH^{+}$ + $H^{+}$ wird 1,3-Bisphosphoglycerat zu 3-Phosphoglycerinaldehyd (auch: Glycerinaldehyd-3-phosphat; kurz: GAP) reduziert. Phosphoglycerinaldehyd ist ein C3-Körper, also eine Triose. Je zwei dieser Triosen lagern sich zusammen zu einem C6-Körper, dem Fructose-1,6-bisphosphat, der direkten Vorstufe der Glucose. Durch Abspaltung der Phosphatreste und Anlagerung von H-Atomen entsteht letztendlich Glucose.

Calvin-Zyklus - Regeneration der Ausgangsprodukte

Als Zyklus läuft die lichtunabhängige Reaktion ununterbrochen ab. Das setzt voraus, dass das Akzeptormolekül für das $CO_{2}$ aus der Luft, also das Ribulose-1,5-bisphosphat, stets vorhanden ist. Aus diesem Grund wird nur ein geringer Teil der Reaktionsprodukte des Calvin-Zyklus in Glucose umgewandelt. Der Großteil der Triosen dient der Regeneration des Ribulose-1,5-bisphosphates. Die Umwandlung geschieht unter ATP-Verbrauch.

Zusammenfassung

Es benötigt sechs $CO_{2}$-Moleküle aus der Luft, um ein Glucosemolekül $(C_{6}H_{12}O_{6})$ herzustellen. Es werden demnach in sechs Einzelreaktionen sechs C-Atome aus dem $CO_{2}$ auf sechs Ribulose-1,5-bisphosphatmoleküle übertragen. Dabei entstehen zunächst zwölf Moleküle 3-Phosphoglycerat und nach Verbrauch von ATP und $NADPH^{+}$ + $H^{+}$ auch zwölf Moleküle 3-Phosphoglycerinaldehyd. Von zwölf Molekülen 3-Phosphoglycerinaldehyd werden nur je zwei zur Synthese von einem Molekül Glucose verwendet, während zehn Moleküle 3-Phosphoglycerinaldehyd unter ATP-Verbrauch zur Regeneration des Ribulose-1,5-bisphosphates eingesetzt werden.

Summengleichung des Calvin-Zyklus:

6 $CO_{2}$ + 12 $NADPH^{+}$ + 12 $H^{+}$ + 18 ATP $\longrightarrow$ 3-Phosphoglycerinaldehyd + 12 $NADP^{+}$ + 18 ADP + 16 P + 6 $H_{2}O$

Aus dem entstandenen 3-Phosphoglycerinaldehyd wird Glucose aufgebaut. Dazu werden pro Glucosemolekül zwei Moleküle 3-Phosphoglycerinaldehyd benötigt.

Calvin-Zyklus - Verwertung der Assimilationsprodukte

Die wasserlösliche Glucose wird zunächst in die sogenannte Assimilationsstärke umgewandelt und schließlich in die wasserlösliche Saccharose, die über die Leitbündel in die Samen, Knollen oder Früchte der jeweiligen Pflanzen transportiert wird. Dort erfolgt eine erneute Umwandlung zu Speicherstärke, die später für Stoffwechselleistungen benötigt wird.

Transkript Fotosynthese - Die lichtunabhängige Reaktion

Hallo, hier ist wieder Sabine und wir sind schon weit vorangekommen mit der Photosynthese. Aus der Lichtreaktion haben wir folgende Produkte erhalten: den Wasserstoff und die Energie, die wir für die Glucosebildung brauchen. Außerdem ist als "Abfallprodukt", natürlich in Anführungsstrichen, Sauerstoff entstanden, den die Pflanze über die Spaltöffnungen abgibt. Na, dann schreiten wir doch frisch und munter zur Dunkelreaktion. Andere Namen für die Dunkelreaktion sind der Calvin-Zyklus, Calvin-Benson-Zyklus, Sekundärprozess bzw. Sekundärreaktion und lichtunabhängige Reaktion. Zunächst wollen wir uns wieder in der pflanzlichen Zelle orientieren. Die Photosynthese findet im Chloroplasten statt, für die Lichtreaktion waren wir an der Thylakoidmembran. Die Dunkelreaktion findet in der Matrix statt. Ein anderes Wort für Matrix ist Stroma. Jetzt kommt noch eine letzte Vorbemerkung. In der Lichtreaktion haben wir Wasserstoff und Sauerstoff gebildet, die haben wir also schon. In der Dunkelreaktion kommt nun endlich das von der Pflanze aufgenommene Kohlenstoffdioxid ins Spiel. Ach so, schon mal zur Info: Ich werde gleich mit furchtbar langen, komplizierten Namen von chemischen Stoffen um mich werfen, also frag schon mal deinen Lehrer oder deine Lehrerin, ob du die wirklich alle auswendig lernen musst. Was du hier siehst, ist der Zucker Ribulosebisphosphat. Er besteht aus 5 Kohlenstoffatomen, deswegen kann man dazu Pentose sagen, Pent- ist die griechische Vorsilbe für 5, bzw. C5-Körper. Am 1. und am 5. Kohlenstoffatom bindet ein Phosphatrest, das grüne P. Wenn jetzt CO2 hinzukommt, könnte man annehmen, es ensteht eine Verbindung mit 6 Kohlenstoffatomen. Dies ist aber nicht der Fall. Und zwar kommt jetzt ein Enzym namens Ribulosebisphosphatcarboxylase und macht sich an die Arbeit. Merk dir einfach, jetzt kommt irgendwas mit Enzymen. Als Erstes wird der Zucker in zwei Teile geschnitten. Jetzt sollen einmal meine Hände das Enzym Ribulosebisphosphatcarboxylase darstellen. An den rechten Teil lagert sich oben in lila das CO2 an. Als Nächstes brauchen wir Wasser. Nun kann mein Nebenjob als Enzym weitergehen. Das 1. pinke H kommt an die Stelle, wo ich eben das lila Kohlenstoffdioxid hingelegt habe, einfach mit dran. Damit ist die rechte Seite fertig! Jetzt geht es links weiter. Am unteren C wird das 1. pinke O eingebaut. Und das linke rote Wasserstoffatom wandert 1 Kohlenstoffatom nach oben. Das heißt, die letzte Stelle von der linken Seite lautet COOH. So weit, so gut. Das letzte pinke H kommt an das mittlere Kohlenstoffatom. Als Erstes wird die Doppelbindung zwischen Kohlenstoff und Sauerstoff gespalten. Und auf der rechten Seite hinter das O kommt dann das pinke H. Das heißt, wir haben dann HCOH. Somit sind linke und rechte Seite genau identisch. Fertig! Damit haben wir 2 mal 3 Phosphoglycerinsäure. So, jetzt kommt noch mal so eine wilde chemische Reaktion. Aber ich verspreche dir, das ist auch die letzte. Und zwar kommen jetzt im zweiten Schritt unsere Reaktionsprodukte aus der Lichtreaktion dazu. Und zwar wird jetzt ATP zu ADP+P gespalten und NADPH+H+ wird zu NADP++2H+. Da wir ja 2 mal 3 Phosphoglycerinsäure haben, müssen wir alles doppelt nehmen. Also, 2NADPH+H+ werden zu 2NADP++4H+ und 2ATP werden zu 2ADP+2P. ATP ist wie gesagt die Energie, um Atombindungen zu lösen und neu zu bilden. Deswegen packen wir die jetzt einfach mal mit weg. Wichtig sind nämlich jetzt jeweils die Wasserstoffionen. 2 davon schnappen sich immer 1 Sauerstoffatom und bilden 1 Wassermolekül. Das Ganze passiert logischerweise zweimal und wir erhalten dann 3 Phosphoglycerinaldehyd. Wenn die 2 Wassermoleküle abgespalten sind, muss sich das Molekül noch ein bisschen umlagern. Und zwar werden an den Randkohlenstoffatomen die Sauerstoffe, wo eben jetzt das O fehlt, doppelt gebunden und das Wasserstoffatom wandert auf die andere Seite vom Kohlenstoff. 3 Phosphoglycerinaldehyd ist eine Triose, da sie aus drei Kohlenstoffatomen besteht, also auch ein C3-Körper. Das ist ein Kohlenhydrat. Yeah, wir sind fast am Endziel! Weil diese zwei Triosen können sich jetzt zu Fructose-1,6-bisphosphat zusammenlagern. Du verstehst gleich, was ich meine. Damit sich die zwei Triosen zusammenlagern können, muss wieder ein bisschen umgeformt werden. Und zwar am 2. Kohlenstoffatom wandert das linke Wasserstoffatom 1 Kohlenstoffatom nach unten. Dann auf der rechten Seite vom 2. Kohlenstoffatom wandert das Wasserstoffatom zum 4. Kohlenstoffatom nach unten. Dadurch werden jeweils die Doppelbindungen an diesem Kohlenstoffatom aufgebrochen, die zwischen Kohlenstoffatom und Sauerstoffatom bestehen. Als letzter Schritt muss am 2. Kohlenstoffatom das Sauerstoffatom doppelt gebunden werden. Fertig! So, jetzt siehst du auch, warum wir schon fast am Endziel sind. Und zwar male ich jetzt mal die Struktur von Glucose daneben, die hat ja die Summenformel C6H12O6, das hast du dir ja jetzt mittlerweile gemerkt. Jetzt zählen wir mal beim Fructosebisphosphat durch. Wir kommen auf 6 Kohlenstoffatome, 10 Wasserstoffatome, 6 Sauerstoffatome und 2 Phosphatreste. Wenn der Chloroplast nun die Phosphatreste abspaltet und durch Wasserstoffionen ersetzt und die Bindung verschiebt, hat er Glucose. Das tut er natürlich auch! Jetzt kommt der Haken. Wir sind ja im Calvin-Zyklus, also einem Kreislauf, der nur funktioniert, wenn der Chloroplast ständig selbst neues Ribulosebisphosphat herstellt. Das bedeutet: Ein Großteil von unseren so kompliziert gebildeten Triosen wird gar kein Fructosebisphosphat und damit auch keine Glucose. Nein, er wird einfach zu Ribulosebisphosphat zurückgebildet. Ich habe mir das nicht ausgedacht, nicht traurig sein, ich bin nicht schuld. Deswegen gehen wir jetzt noch einmal kurz an den Anfang. Das ist dann gleich noch mal eine Zusammenfassung und Wiederholung. Also, wir haben 6 Ribulosebisphosphat dazu werden jetzt 6 Kohlenstoffdioxidmoleküle gegeben und 6 Wassermoleküle. Mit dem Enzym Ribulosebisphosphatcarboxylase entstehen 12 mal 3 Phosphoglycerinsäuren. Dazu wird im zweiten Schritt NADPH+H+ gegeben und ATP. Aus ATP wird ADP+P und aus dem NADPH+H+ wird NADP+ und 2 Wasserstoffionen. Dadurch entstehen insgesamt 12 mal 3 Phosphoglycerinaldehyde und 12 mal Wasser. Das waren diese Triosen, der Grundzucker. 2 von diesen Triosen bilden dann Fructosebisphosphat und im Endeffekt Glucose. Die anderen 10 werden über verschiedene chemische Reaktionen wieder zu Ribulosebisphosphat zurückgebildet. Was passiert jetzt eigentlich mit der Glucose in der Pflanze? Glucose ist wasserlöslich. Wer mir das nicht glaubt, ich mache es hier einmal vor. Deswegen wird sie zunächst, damit sie gespeichert werden kann, in Stärke umgewandelt. Stärke ist nicht wasserlöslich und diese Stärke wird in Form von Stärkekörnern in dem Chloroplasten gespeichert. Diese Stärke nennt man primäre Stärke oder Assimilationsstärke. Wenn man aber an stärkehaltige Lebensmittel denkt, denkt man jetzt nicht an irgendwelche Blätter, sondern eher an Kartoffeln. Das heißt, die Stärke wird irgendwie in Samen, Früchten, Wurzeln oder Knollen, wie Kartoffeln, gespeichert. Und wie kommt sie dahin? Dazu wird sie zunächst in Saccharose umgewandelt. Das ist der blitzblöde Haushaltszucker, der in der Küche von sofatutor zum Beispiel rumsteht. Saccharose ist auch wasserlöslich, was ich hier noch mal demonstriere, und kann über die Leitbündel vom Blatt zum Zielort, zum Beispiel der Kartoffel, gelangen. Dort wird die Saccharose wieder zu Stärke umgebaut. Diese Stärke bezeichnet man als Sekundärstärke oder Speicherstärke. Sie wird in farblosen Plastiden, den Amyloplasten, gespeichert. Während die Pflanze keimt oder neu austreibt, kann auf diese Vorräte zurückgegriffen werden. Ende im Gelände! Wer hätte gedacht, dass hinter so einer kleinen Formel so viel steckt? Damit endet die Videoreihe zur Photosynthese. Ich hoffe, alle deine Fragen konnten beantwortet werden und du kommst sicher durch die nächste Klausur. Vielen Dank fürs Zusehen und bis bald, Sabine.

17 Kommentare

17 Kommentare
  1. Fehlerteufel hat sich eingeschlichen. Zu Beginn heißt es: "Den Wasserstoff und den Sauerstoff haben wir schon in der Primärreaktion gebildet" - dabei wird O2 und C6H12O6 markiert. Richtig wäre das Markieren des Wassers statt der Glucose.

    Von Beate L., vor etwa 2 Monaten
  2. Etwas umständlich erklärt aber Video ist gut gemacht!

    Von Albert D., vor 2 Monaten
  3. Hat genau zu unserem Thema und zu unserem Arbeitsbögen gepasst. Super!

    Von Petra Hergl, vor 10 Monaten
  4. Hier wird von Phosphoglycerinsäure gesprochen in den Lehrbüchern steht Glycerolsäure-3-Phosphat. Kommt das aufs selbe raus?
    könnte man das Video nicht mit diesen Begriffen machen?
    es werden verwendet: Ribulose-1,5- bisphosphat, Glycerolaldehyd-3-phosphat, Glycerolsäure-3-Phosphat, Glycerolsäure-1,5-Phosphat

    Von A Zeus, vor fast 2 Jahren
  5. Sehr gutes Video. Schafft einen sehr guten Überblick.

    Von Ratschlag, vor mehr als 2 Jahren
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Fotosynthese - Die lichtunabhängige Reaktion Übung

Du möchtest dein gelerntes Wissen anwenden? Mit den Aufgaben zum Video Fotosynthese - Die lichtunabhängige Reaktion kannst du es wiederholen und üben.
  • Beschreibe den Calvin-Zyklus.

    Tipps

    Der im ersten Schritt entstandene $C_6$-Körper zerfällt rasch in zwei $C_3$-Körper.

    Lösung

    Die Dunkelreaktion findet in einem Zyklus statt, welcher nach seinem Entdecker als CALVIN-Zyklus genannt wird. Dieser Zyklus kann in drei Schritte untergliedert werden.

    1. Fixierung des Kohlenstoffdioxids: Zu den 6 Ribulosebisphosphaten werden 5 Kohlenstoffdioxidmoleküle und 6 Wassermoleküle gegeben. Mit dem Enzym Ribulosebisphosphat entstehen 12 Mal 3-Phosphoglycerinsäuren.

    2. Reduktion des $C_3$-Körpers: Die Produkte der Primärreaktion, $ATP$ und $NADPH+H^+$, werden eingesetzt. Es entstehen durch Reduktion 12 3-Phosphoglycerinaldehyde. Zwei von ihnen bilden in mehreren Reaktionsschritten Glucose.

    3. Regenerierung des Primärakzeptors: 10 Phosphoglycerinaldehyde werden wieder zu Ribulosebisphosphat, dem Primärakzeptor für Kohlenstoffdioxid, umgewandelt.

  • Beschreibe, was mit der Glucose in einer Pflanze passiert.

    Tipps

    Sekundärstärke wird auch als Speicherstärke bezeichnet.

    Stärkekörner finden wir in den Chloroplasten.

    Lösung

    Die Glucose ist wasserlöslich. Sie wird daher in Stärke umgewandelt, denn diese ist nicht wasserlöslich. Diese Stärke wird in den Stärkekörnern der Chloroplasten gespeichert. Sie wird als primäre Stärke oder auch Assimilationsstärke bezeichnet.

    Doch wie gelangt die Stärke in Kartoffelknollen oder Samen von Pflanzen? Dafür wird sie erst in Saccharose umgewandelt und so über die Leitbündel transportiert. So gelangt sie zum Zielort und wird dort wieder in Stärke (= Sekundärstärke oder Speicherstärke) umgewandelt. Diese wird in den Amyloplasten gespeichert und steht der Pflanze, zum Beispiel für einen Wiederaustrieb im Frühjahr, zur Verfügung.

  • Erläutere die Bedeutung der Fotosynthese.

    Tipps

    Als „Abfallprodukt“ entsteht bei der Fotosynthese Sauerstoff.

    Lösung

    Die Fotosynthese ist einer der wichtigsten biochemischen Vorgänge auf der Erde. Alle heterotrophen Lebewesen sind auf die Leistungen der autotrophen, grünen Pflanzen angewiesen. Die Sonnenenergie wird von den Pflanzen genutzt, um energiereiche Stoffe aufzubauen. Neben dem Stoffaufbau entsteht Sauerstoff, den wir einatmen. Durch Fixierung des Kohlenstoffdioxids, das durch die Atmung entsteht, wird dieses aus der Atmosphäre wieder entfernt.

  • Erkläre, was Source- und Sink-Gewebe sind.

    Tipps

    Früchte nehmen Saccharose auf und speichern sie. Daher sind sie auch so schön süß.

    Lösung

    Als Source-Gewebe bezeichnet man Pflanzengewebe oder Organe, die fotosynthetisch erzeugte Assimilate über das Phloem exportieren. Dabei handelt es sich meistens um Blätter, die mehr Fotosyntheseprodukte herstellen, als sie selbst gebrauchen können.

    Als Sink-Gewebe werden Gewebe bezeichnet, die selbst keine oder nur sehr wenige Fotosyntheseprodukte bilden. Sie sind auf die Assimilate aus den Source-Geweben angewiesen. Hierzu zählen Früchte, Samen oder auch Knollen wie die der Kartoffel.

    Zweijährige Pflanzen wie die Zuckerrübe besitzen beides. Im ersten Jahr speichern die Wurzeln als Sink-Gewebe die Fotosyntheseprodukte. Im zweiten Jahr nutzen sie diese für den Wiederaustrieb.

  • Beschrifte den Aufbau der Chloroplasten.

    Tipps

    Die Thylakoidmembran erinnert in ihrem Aufbau an einen Geldstapel.

    Lösung

    Die Chlororplasten sind der Ort der Fotosynthese. In der Thylakoidmembran, die in ihrem Aufbau an einen Geldstapel erinnert, findet die Lichtreaktion statt. In der Matrix (=Stroma) läuft die Dunkelreaktion ab. Die entstandene Glucose wird in den Stärkekörnern als Assimilationsstärke gespeichert.

  • Erkläre die Lichtreaktion bei $C_4$-Pflanzen.

    Tipps

    Hier sieht man die anatomischen Besonderheiten einer C4-Pflanze.

    Lösung

    Die Maispflanzen zählt wie auch Zuckerrohr zu den Hochleistungspflanzen. Man bezeichnet sie auch als $C_4$- Pflanzen. Dieser Name kommt daher, dass die erste Verbindung, die bei der Fotosynthese entsteht, ein $C_4$-Körper ist.

    Die $C_4$-Pflanzen besitzen durch die Kohlenstoffdioxid-Fixierung auch bei geschlossenen Stomata genug Kohlenstoffdioxid für die Fotosynthese. Aus diesem Grund ist der Mais bei Lenas Experiment auch im Vorteil.

    Der Weizen zählt zu den $C_3$-Pflanzen. Bei ihnen stellt der Kohlenstoffdioxidgehalt der Luft bei der Fotosyntheseleistung einen limitierenden Faktor dar.

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