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Die Zellatmung

Bei der Zellatmung werden organische Stoffe in anorganische abgebaut. Die Energie, die dabei frei wird, benötigen die Organismen, um ihre Lebensfunktionen aufrechtzuerhalten. Als organische Stoffe werden Kohlenhydrate, Proteine und Fette bezeichnet. Die Bildung von Wasser aus Wasserstoff und Sauerstoff ist bei der Zellatmung die Reaktion, die am meisten Energie liefert. Bei der Verbrennung oder Oxidation von unserer Nahrung werden Elektronen frei. Diese Elektronen werden von Elektronentransportern zwischengespeichert und übertragen. Ein Beispiel für so einen Transporter bildet das $NAD^+$. Die Zellatmung kann in vier Teilprozesse unterteilt werden: die Glykolyse, die Oxidative Decarboxylierung, der Citratzyklus und die Atmungskette.

Die Glykolyse

Bei der Glykolyse wird die Glucose, die aus sechs C-Atomen besteht und somit ein $C_6$-Körper ist, in zwei energieärmere $C_3$-Körper umgewandelt. Dieser Prozess findet im Cytoplasma statt und lässt sich in zwei Phasen untergliedern. In der ersten Phase wird zunächst Energie investiert, um dann in der zweiten Phase Energie zu gewinnen. Die Glucose muss zunächst durch die Zelle geschleust werden, damit sie im Cytoplasma ablaufen kann. Um den Rücktransport der Glucose zu verhindern und sie reaktionsfähiger zu machen, wird unter ATP-Verbrauch ein Phosphatrest auf die Glucose übertragen. Durch die Anlagerung des Phosphatrestes entsteht Glucose-6-Phosphat, das in Fructose-6-Phosphat umgewandelt wird. Erneut wird ATP verbraucht und an das Fructose-6-Phosphat überlagert, wodurch Fructose-1,6-biphosphat entsteht. Anschließend finden Oxidationsreaktionen statt, in denen der $C_6$-Körper schrittweise in zwei $C_3$-Körper, dem Pyruvat, gespalten wird. Insgesamt werden bei der Glykolyse netto 2 ATP pro Glucosemolekül gewonnen und 2 Moleküle NADH bereitgestellt. Zwischen Glykolyse und Citratzyklus findet die Oxidative Decarboxylierung statt.

Glykolyse.jpg

Die Oxidative Decarboxylierung

Das in der Glykolyse entstandene Pyruvat kann nicht direkt in den Citratzyklus übergehen. Der Citratzyklus findet in der Mitochondrienmatrix statt. Das Pyruvat gelangt zunächst aus dem Cytoplasma in das Mitochondrium. In einer Redoxreaktion entstehen $NADH+H^+$, Kohlenstoffdioxid und durch die Bindung der Essigsäure an Coenzym A, die aktivierte Essigsäure, die als Acetyl-Coenzym A bezeichnet wird. Das Acetyl-CoA ist wesentlich reaktionsfähiger als Pyruvat und bildet den Start des Citratzyklus. Diesen Schritt bezeichnet man als oxidative Decarboxylierung.

Der Citratzyklus

Der Citratzyklus beginnt damit, dass der Acetylrest aus der aktivierten Essigsäure an das Akzeptormolekül Oxalessigsäure gebunden wird. Durch die Anlagerung entsteht aus dem $C_4$-Körper ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen, die Citronensäure, auch als Citrat bezeichnet. In den darauffolgenden enzymatischen Schritten des Citratzyklus wird das Citrat zu $CO_2$ und Oxalessigsäure abgebaut. Dabei entstehen durch Oxidationsvorgänge aus dem $NAD^+$ das $NAD+H^+$ und aus dem $FAD$ das $FADH_2$. Außerdem wird ATP gewonnen. Pro Umlauf des Citratzyklus enstehen also 1 ATP, 3 NADH und 1 $FADH_2$. Da aus einer Glucose zwei Pyruvat entstehen, liegt die Ausbeute an ATP nach Abbau der Glucose zu $CO_2$ bei 2 ATP. Der Energiegehalt der Glucose ist jedoch deutlich höher. Daher ist auch die Gesamtausbeute an ATP deutlich höher, denn die freigewordenen Elektronen und Protonen werden zusammen in den Coenzymen nur zwischengespeichert .

Citratzyklus.jpg

Die Atmungskette

Als Atmungskette werden die in der inneren Mitochondrienmembran enthaltenen vier Proteinkomplexe I - IV bezeichnet. Die vier Proteine sind in der Lage sich gegenseitig Elektronen zu übergeben. Der Elektronentransport beginnt damit, dass NADH zwei Elektronen und ein Proton an das Proteinkomplex I abgibt, wodurch es zu $NAD^+$ oxidiert. Die Elektronen gelangen zu einem kleinen Molekül, das als Ubichinon bezeichnet wird. Ubichinon steht mit dem Proteinkomplex II in Verbindung. Der Komplex II ist in der Lage Elektronen und Protonen von $FADH_2$ aufzunehmen. Anschließend werden die Elektronen an den Komplex III weitergegeben, der sie wieder an das Protein Cytochrom c weitergibt. Da dieses Protein mit dem Komplex IV in Kontakt steht, gelangen sie von dort aus in den letzten Komplex. Von dort aus werden die Elektronen an Sauerstoff abgegeben. Der mit Elektronen beladene Sauerstoff verbindet sich mit freien Protonen, sodass Wasser entsteht. Der Abbau der Glucose ist damit erfolgt.

Atmungskette.jpg

Während des Elektronentransports läuft ein weiterer Vorgang ab. Es konnte nachgewiesen werden, dass ein Transport von $H^+$-Ionen stattfindet. Die Proteinkomplexe I, III und IV pumpen die Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum, wodurch ein Protonengradient entsteht. Das entstandene Ungleichgewicht wird für die Phosphorylierung ADP zu ATP genutzt. Das geschieht durch das Enzym ATP-Synthase, das durch Protonen angetrieben wird und synthetisiert weitere 34 ATP-Moleküle.

Die Energiebilanz der Zellatmung liegt bei maximaler Ausnutzung der Energie bei 38 ATP pro Glucosemolekül – jeweils 2 ATP aus der Glykolyse und dem aus Citratzyklus und 34 ATP aus der Atmungskette. Diese Zahlen entsprechen der ATP-Ausbeute von Pflanzenzellen. Bei einigen tierischen Zellen ist die Ausbeute geringer.

Stoffwechselwege_der_Zellatmung.jpg