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Genkopplung, Rekombination, Genkartierung – Drosophila als Modellorganismus

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Maja O.
Genkopplung, Rekombination, Genkartierung – Drosophila als Modellorganismus
lernst du in der 11. Klasse - 12. Klasse - 13. Klasse

Grundlagen zum Thema Genkopplung, Rekombination, Genkartierung – Drosophila als Modellorganismus

In diesem Video wird erklärt, welche wichtigen Erkenntnisse der Biologe Thomas Hunt Morgan aus seinen Kreuzungsversuchen mit der Fruchtfliege Drosophila ziehen konnte und die Gründe genannt, wieso Drosophila zu einem der wichtigsten Modellorganismen der genetischen Forschung geworden ist. Die Unterschiede zwischen Wildtyp und Mutante werden verdeutlicht und die von Morgan durchgeführten dihybriden Kreuzungen besprochen. Anhand der Chromosomen von Drosophila werden die Begriffe Genkopplung und Rekombination erklärt. Außerdem wird erklärt, wie die Rekombinationsfrequenz berechnet wird. Zudem wird erläutert, was Genkartierung ist und wie die Reihenfolge der Gene auf einem Chromosom bestimmt wird.

Transkript Genkopplung, Rekombination, Genkartierung – Drosophila als Modellorganismus

Hallo, ich bin Biola. In diesem Video erkläre ich dir anhand der Chromosomen der Fruchtfliege Drosophila, die Begriffe Genkopplung, Rekombination und Genkartierung.

Dieses Video baut auf den mendelschen Gesetzen sowie der Chromosomentheorie der Vererbung auf. Dir sollte also schon bekannt sein, was ein Chromosom, ein Gen und ein Allel ist. Außerdem sollten dir die Begriffe dominant und rezessiv bekannt sein. Auch die Meiose sollte dir klar sein. Wenn du bereits die chromosomale Grundlage der Vererbung, der mendelschen Gesetze gelernt hast, weißt du auch, dass die mendelschen Erbfaktoren auf bestimmten Genorten auf dem Chromosom liegen und die Chromosomen bei der Meiose getrennt und sich frei kombinieren können. Zuletzt sollte dir das Vererbungsschema bei dihybriden Erbgängen von 2 unabhängigen Merkmalen bereits bekannt sein. Wenn du noch Fragen zu den Grundlagen hast, schau dir die dazu verlinkten Videos an.

Kommen wir also zur Fruchtfliege, der Drosophila. Der amerikanische Biologe Thomas Hunt Morgan war Anfang des 20. Jahrhunderts der Erste, der den Beweis lieferte, dass die Chromosomen, tatsächlich die Orte der mendelschen Erbfaktoren sind. Morgan führte seine Versuche an einer bestimmten Art der Fruchtfliege durch, die den lateinischen Namen Drosophila melanogaster trägt. Dies ist ein kleines, harmloses Insekt, dass einfach in der Züchtung ist und eine kurze Generationszeit von 2 Wochen hat, in der sie Hunderte von Nachkommen produziert. Aus diesen Gründen wurde Drosophila als Modellorganismus eins der wichtigsten Versuchsobjekte der genetischen Forschung.

Drosophila besitzt nur 4 Chromosomenpaare, davon sind 3 Chromosomenpaare Autosomen und 1 Chromosomenpaar bildet die Gonosomen. Weibchen haben wie auch beim Menschen 2 X Chromosomen und Männchen ein X und ein Y Chromosom. Chromosome sind beim Drosophila gut unter dem Mikroskop erkennbar.

Der Phänotyp, also das Erscheinungsbild von Drosophila, das in einer Population am häufigsten vorkommt, wird als Wildtyp bezeichnet. Dazu zählen etwa rote Augen und ein graubrauner Körper. Alle Drosophilas deren Merkmale sich vom Wildtyp unterscheiden, werden als Mutanten bezeichnet. Dieser Unterschied in der Erscheinungsform beruht auf einer Veränderung in der DNA. Also einer Mutation in einem Gen, das ein bestimmtes Merkmal codiert. Liegt die Mutation zum Beispiel in dem Gen, das für die Augenfarbe verantwortlich ist, kann die Mutante statt roter Augen weiße Augen haben. Bei einer Mutation für das Gen für Körperfarbe kann eine Mutante einen schwarzen Körper, statt einen braunen Körper haben. Mutanten mit Stummelflügeln haben hingegen eine Mutation im Gen, das für die Flügelform verantwortlich ist.

Gehen wir jetzt also näher auf das Phänomen der Genkopplung ein. Gene, die auf demselben Chromosom liegen, werden in der Regel zusammen vererbt und werden als gekoppelte Gene bezeichnet. Morgan führte Kreuzungsversuche mit Drosophila durch, um die Weitergabe der gekoppelten Gene zu analysieren. Er untersuchte dabei die Merkmale Körperfarbe und Flügelgröße. Die Gene für die beiden Merkmale liegen auf dem gleichen Autosom. Die normalen Wildtyp Fliegen haben eine grau-braune Körperfarbe und normal entwickelte Flügel. Die benutzten Doppelmutanten hatten schwarze Körperfarbe und kurze Stummelflügel. Morgan kreuzte reinerbige, also homozygote Wildtyp Weibchen, mit homozygoten Doppelmutanten Männchen. Für die Beschreibung des Genotypen wurde der Buchstabe A für das dominante Allel für die braune Körperfarbe des Wildtyps gewählt. Das dominante Allel für normal entwickelte Wildtypflügel wird mit dem Großbuchstaben B versehen. Reinerbige, also homozygote Weibchen des Wildtyps, haben also den Genotyp AABB. Das rezessive Allel für die schwarze Körperfarbe der Mutante wird mit a gekennzeichnet. Das rezessive Allel für die Stummelflügel der Mutante werden mit klein b gekennzeichnet. Der Genotyp der Doppelmutante ist also aabb.  Die Gameten des Wildtypweibchens tragen also alle AB, und die Gameten des Doppelmutantenmännchens tragen alle ab. Erwartungsgemäß erhielt Morgan in der F1-Generation Nachkommen, die alle einheitlich phänotypisch wie der Wildtyp aussehen. Bei den F1 Nachkommen handelt es sich um Dihybride. Ein Dihybrid ist ein Organismus, der hinsichtlich 2 bestimmter Gene heterozygot ist.

Als Nächstes hat Morgan eine Rückkreuzung durchgeführt, mit dem dihybriden Weibchen, dass phänotypisch dem Wildtyp entspricht und den Genotyp AaBb hat und der Doppelmutante, die homozygot ist, und deshalb den Genotyp aabb aufweist. Die möglichen Gameten, das sind die hybriden Weibchen, sind AB, Ab, aB und ab. Die Gameten der Doppelmutante weisen nur ab auf. In der F3 Generation kann es also zu 4 möglichen Genotypen kommen AbBb. Abbb, aaBb und aabb. In der F3 Generation kommen 4 verschiedene Genotypen und somit 4 verschieden Phänotypen auf. Das bedeutet, es kommen folgende Phäno- und Genotypen vor: Wir erhalten Nachkommen, die phänotypisch dem Wildtypen entsprechen und den Genotyp AaBb haben. Fliegen mit einem braunen Körper und Stummelflügel haben den Genotypen Aabb. Schwarze Fliegen mit normal entwickelten Flügeln haben den Genotypen aaBb. Fliegen, die phänotypisch Doppelmutanten sind, haben aabb. Bei den Nachkommen, die in ihrer Merkmalskombination weder der Mutter noch dem Vater entsprechen, spricht man von Rekombinanten. Da die Wahrscheinlichkeit, dass die verschiedenen Gameten miteinander verschmelzen gleich groß ist, wäre die erwartete Verteilung von allen 4 Phänotypen 1:1:1:1 gewesen. Dies entspricht der 3. Mendelschen Regel. Morgans Untersuchungen haben jedoch ein ganz anderes Ergebnis ergeben. Er hatte 2300 Fliegen in der Nachkommenschaft. Es wäre also zu erwarten das bei der unabhängigen Sekretion von jedem Phänotyp etwa 1/4 der Gesamtzahl vorliegt. Also etwa 575 von jeder Art von Phänotyp. Er erhielt jedoch 965 Fliegen, die dem Wildtyp phänotypisch ähnelten, 206 braune Fliegen mit kurzen Stummelflügeln, 185 schwarze Fliegen mit normalen langen Flügeln und 944 phänotypische Doppelmutanten. Das entspricht also nicht einer Verteilung 1:1:1:1. Morgen schloss aus seinen Ergebnissen, dass die Gene, die für Körperfarbe und Flügelfarbe codieren, mit einer höheren Wahrscheinlichkeit zusammen vererbt werden. Der Grund hierfür ist, das die Gene auf demselben Chromosom liegen. Sie werden somit als gekoppelte Gene bezeichnet. Anhand der Anzahl, der rekombinanten Nachkommen, lässt sich die Rekombinationsfrequenz berechnen. Hierfür wird die Anzahl aller rekombinanten Nachkommen dividiert durch die Gesamtanzahl aller Nachkommen. Durch die Multiplikation mit der Zahl 100, ergibt sich eine Prozent Zahl. In diesem Fall beträgt die Rekombinationsfrequenz also ((206+185)/2300)×100=17%.

Wie kommt es also zu den Rekombinanten? Die Ursache für rekombinante Phänotypen sind Crossing-Over. Dieser kann mit der Chromosomentheorie plausibel erklärt werden. Während der Prophase 1 der Meiose, paaren sich homologe Chromosomen und es findet ein Crossing-Over statt. Dabei werden DNA Stücke ausgetauscht. So kann es zur Neukombination zuvor gekoppelter Gene kommen. Dadurch kommt es zu einer Rekombination von Merkmalen, die keiner der elterlichen Kombinationen entsprechen. Bei 17% der Fliegen kommt es also zu einer Entkoppelung. Man spricht auch von einem Kopplungsbruch.

Genetiker benutzen Rekombinationsdaten, um Genkarten von Chromosomen zu erstellen. Eine Genkarte ist ein Lageplan für Gene auf einem Chromosom. Hier siehst du ein Beispiel für eine Chromosomenkarte des Chromosom 2 von Drosophila. Du siehst hier also das Chromosom mit dem Centromer, einer Skala auf die wir später näher eingehen werden und eingezeichneten Genen. Zum Beispiel für schwarze Körperfarbe, abgekürzt b für Black, zinnoberrote Augen, abgekürzt cn, Stummelflügel, abgekürzt vg für vestigal, oder verdrehte Flügel, abgekürzt c für curved. Je nachdem ob es sich bei dem Gen um das Allel des Wildtyps, oder um ein Allel einer Mutante handelt, kommt es zu einer Ausprägung von einem Wildtyp Merkmal oder der genannten Mutanten Merkmale. Gehen wir jetzt darauf ein, wie so eine Genkarte überhaupt erstellt wird. Sehen wir uns ein Chromosom mit 2 Genen an. Je größer der Abstand von 2 Genen ist, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass diese durch ein Crossing-Over voneinander entkoppelt werden. Je kleiner der Abstand von 2 Genen ist, desto kleiner ist die Wahrscheinlichkeit, dass diese durch ein Crossing-Over voneinander entkoppelt werden. Durch das Crossing-Over werden DNA Stücke mit den Genen ausgetauscht, sodass diese 2 Gene nicht mehr auf dem gleichen Chromosom liegen. Dadurch können sie unabhängig voneinander vererbt werden. Man sprich in dem Fall von entkoppelten Genen. Das bedeutet, wenn wir uns die Vererbung von 2 Merkmalen ansehen, wenn die Gene weit weg voneinander entfernt sind, ist eine hohe Rekombinationsfrequenz zu erwarten. Wenn wir uns jedoch Merkmale ansehen, bei denen die entsprechenden Gene sehr nahe aufeinander liegen, dann ist die Wahrscheinlichkeit des Rekombinantenvorkommen, viel kleiner.

Als Genkarteneinheit wurde, um Morgans Dienste zu würdigen, der Begriff Centi Morgan gewählt. Abgekürzt cM. 1cM entspricht 1% Rekombinationsfrequenz. Genabstände verhalten sich additiv. Dadurch kann man eine Genkarte erstellen und die Reihenfolge der Gene auf einem Chromosomen bestimmen. Das bedeutet, wenn die Entfernung vom 1. bis zum 2. Gen 6 Einheiten und vom 2. zum 3. Gen 4 Einheiten beträgt, dann ist eine Gesamtentfernung vom 1. zum 3. Gen von etwa 10 Einheiten zu erwarten. Wenn wir also 3 Gene haben A, B und C, dann beträgt der Gesamtabstand die Summe von A nach B und B nach C. Die Werte für große Genabstände sind jedoch oft niedriger als erwartet, das heißt niedriger als die Summe der Teilstrecken. Dieses Phänomen, das als Interferenz bezeichnet wird, beruht auf der Beeinflussung der Wahrscheinlichkeit des Auftretens eines 2. Crossing-Overs durch ein vorhergegangenes. Außerdem muss beachtet werden, je größer der Abstand zwischen 2 Genen, desto größer ist auch die Wahrscheinlichkeit, dass nicht nur 1 sondern mehrere Crossing-Over zwischen diesen Genen stattfinden. Dadurch kann eine Entkopplung der Gene wieder rückgängig gemacht werden. Das bedeutet, dass zwischen den Genen zwar 2 Crossin-Over stattgefunden haben, aber sie trotzdem immer noch auf demselben Chromosom liegen und somit als gekoppelt erscheinen. Dadurch ist bei der Untersuchung von Merkmalen, dessen entsprechenden Gene weit voneinander entfernt liegen, die Rekombinationsfrequenz kleiner als erwartet.

Du weißt bereits, dass die Fruchtfliege Drosophila eine der wichtigsten Modellorganismen der genetischen Forschung ist. Dir sind die Unterschiede zwischen den Begriffen Wildtyp und Mutante bewusst. Außerdem ist dir klar, anhand welcher Kreuzungsversuche Morgan entdeckt hat, was die Genkopplung ist. Das bedeutet, Gene, die auf den gleichen Chromosomen liegen, werden in der Regel gemeinsam vererbt. Außerdem haben wir die Rekombination besprochen. Diese findet aufgrund von unabhängiger Segregation und Crossing-Over statt. Dadurch entstehen Nachkommen, die Merkmalskombinationen haben, die nicht denen der Eltern entspricht. Als Letztes haben wir die Definition und Erstellung von Genkarten besprochen, also die Lagepläne für Gene auf einem Chromosomen. Danke für dein Interesse. Bis nächstes Mal, eure Biola.

10 Kommentare
10 Kommentare
  1. Was wäre jetzt, wenn wir zwei Mutanten kreuzen, (z.B ebony und vg) dann hätten wir 2 Informationen: die Körperfarbe und die Flügelform und dazu kommt noch das Geschlecht.
    Wie müsste dann das Erbschema aussehen? vorallem ist die dünklere Körperfarbe und die Stummelflügel rezessiv.
    Könnten Sie mir das erklären?

    Von Maria Luisa, vor mehr als 8 Jahren
  2. Hallo Mariska,
    das stimmt natürlich, danke dir für den Hinweis.
    Das Ergebnis ist jetzt angepasst.
    Liebe Grüße

    Von Anna-Maria Z., vor mehr als 8 Jahren
  3. Bei der Übung in Aufgabe 4 rechnet ihr bei der Gesamtanzahl der Nachkommen 1989+245+255+2011=2500. Ich komme auf 4500.

    Von Mariska K., vor mehr als 8 Jahren
  4. Hallo Dina,
    zunächst zu deiner ersten Frage: Die Nachkommen der Parentalgeneration sind keine Rekombinanten. Als Rekombinante bezeichnet man nur diejenigen Nachkommen, die in ihrer Merkmalskombination weder der Mutter noch dem Vater gleichen. Wenn du dir die F1-Generation noch einmal anschaust, wirst du sehen, dass sie aussieht wie die Mutter, also braune Färbung und große Flügel.
    Zu deiner zweiten Frage: Du hast bereits gelernt, dass man in der F3-Generation die Verteilung 1:1:1:1 erwartet, also die gleiche Anzahl von jeder Merkmalskombination (3.Mendelsche Regel). Morgan erhielt jedoch nicht die gleiche Anzahl von Nachkommen mit unterschiedlichem Phänotyp, sondern 965 und 944 mit der Merkmalskombination der Eltern und 206 und 185 Rekombinante. Das entspricht nicht der erwarteten Verteilung. Mit der Anzahl der Rekombinanten kann man die Rekombinationsfrequenz berechnen, die in diesem Beispiel 17% ergibt. Das heißt 17% der Nachkommen sind rekombinant.

    So, die Erklärung ist ziemlich lang ausgefallen. Ich hoffe trotzdem, dass sie hilft. Wenn noch etwas unklar ist, kannst du gerne nachfragen! :)

    Von Serpil K., vor fast 9 Jahren
  5. Ich verstehe immernoch nicht, was die Rekombinationsfrequenz ist und warum man im Video nur die Werte 206 und 185 verwendet hat

    Von Dina Chouli, vor fast 9 Jahren
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Genkopplung, Rekombination, Genkartierung – Drosophila als Modellorganismus Übung

Du möchtest dein gelerntes Wissen anwenden? Mit den Aufgaben zum Video Genkopplung, Rekombination, Genkartierung – Drosophila als Modellorganismus kannst du es wiederholen und üben.
  • Bestimme Wildtyp und Mutante von Drosophila melanogaster.

    Tipps

    Überlege dir, welche Merkmale bei dir Fruchtfliege Drosophila am häufigsten vorkommen.

    Lösung

    Der Wildtyp ist der Träger der häufigsten Merkmalskombination in einer Population. Im Falle von Drosophila ist dies die Kombination von einem graubraunen Körper und roten Augen.

    Eine Mutante trägt Mutationen in sich und unterscheidet sich dadurch vom Wildtyp. Drosophila-Fliegen, die also anders aussehen als der Wildtyp, müssen zum Zentralelement Mutante gezogen werden.

  • Nenne die Eigenschaften des Modellorganismus Drosophila.

    Tipps

    Modellorganismen haben meist Eigenschaften, durch die sie besonders gut in der Wissenschaft einzusetzen sind.

    Wissenschaftler benötigen oft eine große Anzahl der Tiere.

    Lösung

    Eine hohe Nachkommenzahl, leichte Züchtung und kurze Generationszeit sind die Eigenschaften, warum Drosophila melanogaster besonders gut als Modellorganismus geeignet ist. Wissenschaftler benötigen für ihre Experimente immer eine große Anzahl von Tieren, damit sie sicher sein können, dass ihre Ergebnisse nicht zufällig entstanden sind. Dabei ist es von Vorteil, wenn sich die Tiere leicht vermehren lassen und dann noch schnell viele Nachkommen haben.

  • Erkläre die Begriffe Genkopplung, Genkartierung, Rekombination und Modellorganismus.

    Tipps

    Unter Genkopplung versteht man die gemeinsame Weitergabe von mehreren Genen aufgrund ihrer nah beieinander liegenden Lage auf einem Chromosom.

    Auf dem Bild siehst du Drosophila, ein beliebter Modellorganismus der Genetik. Überlege dir, welche Vorteile Drosophila für die Forschung hat.

    Lösung
    1. Der Wissenschaftler redet von der Genkopplung. Kreuzt man ein Dihybrid der F1-Generation mit einem homozygoten Wildtyp, so sollte bei ungekoppelten Genen ein Verhältnis von 1:1:1:1 herauskommen. Falls du dir nicht sicher bist, wie ein 1:1:1:1 Verhältnis bei ungekoppelten Genen entsteht, schau dir noch einmal das Beispiel aus dem Video an. Wenn kein 1:1:1:1 Verhältnis besteht, liegt Genkopplung vor.
    2. Hier ist von einem Modellorganismus die Rede. Die meisten Modellorganismen zeichnen sich durch eine leichte Züchtung, einen schnellen Generationswechsel und eine hohe Nachkommenzahl aus. Übrigens ist ein weiterer Modellorganismus der Genetik Arabidopsis thaliana, auch Gänserauke genannt.
    3. Hier wird die Rekombination gesucht. in der Prophase I der Meiose paaren sich homologe Chromosome. Dabei können verschiedene Gene ausgetauscht werden. Je weiter die Gene auseinander liegen auf einem Chromosom, umso höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass ein Kopplungsbruch stattfindet.
    4. Hier ist die Rede von einer Genkarte. Genkarten geben an, wo ein Gen auf einem Chromosom liegt.
  • Berechne die Rekombinationsfrequenz (R).

    Tipps

    Finde zunächst heraus, welche Genotypen die Rekombinanten haben.

    Überlege dir, wie du die Gesamtzahl der Nachkommen ermitteln kannst.

    Lösung

    Um die Rekombinationsfrequenz zu errechnen, musst du die Anzahl der Rekombinanten durch die Gesamtanzahl der Nachkommen dividieren. Im Anschluss multiplizierst du das Ergebnis mit 100.

    Zunächst musst du folglich die Anzahl der Rekombinanten ermitteln, also alle die Phänotypen, die nicht dem Phänotyp der Doppelmutante oder den Wildtypen entsprechen. Die Rekombinanten sind also Aabb und aaBb. Insgesamt sind also 500 Rekombinanten entstanden (245+255=500).

    Nun musst du noch die Gesamtanzahl ermitteln, indem du alle Nachkommen addierst (1989+245+255+2011=4500). Zuletzt musst du die Rekombinanten durch die Gesamtanzahl dividieren und mit 100 multiplizieren.

  • Bestimme die Rekombinanten von Drosophila.

    Tipps

    Vergleiche die Phänotypen der Wildtypen und Doppelmutanten mit den Phänotypen der Nachkommen.

    Lösung

    Rekombinanten besitzen Genkombinationen, die in der Parentalgeneration nicht vorkommen. Es zählen also alle Nachkommen dazu, die nicht den Phänotyp der Doppelmutanten bzw. der Wildtypen haben, hier also Aabb und aaBb. Schau dir noch einmal zur Wiederholung die Mendelschen Regeln an, wenn du Probleme hast.

  • Erläutere, welche Phänomene bei der Erstellung der Genkarten wichtig sind.

    Tipps

    Erstelle dir eine Skizze, um die Rechenaufgaben besser zu lösen.

    1 cM = 1% Rekombinationsfrequenz

    Lösung
    1. Es gilt, je kleiner der Abstand von zwei Genen ist, umso kleiner bzw. geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass es zur Entkopplung der Gene kommt aufgrund eines Crossing-over. Da a und b 6 cM von einander entfernt sind und c und d 20 cM (6 cM< 20 cM), ist die Wahrscheinlichkeit, dass a und b entkoppelt werden geringer.
    2. Genabstände verhalten sich additiv. Am Beispiel von a, b und c bedeutet das, dass der Abstand von a und b addiert mit dem Abstand von b und c den Abstand von a und c ergibt. 7 cM+bc= 10 cM => 10 cM-7cM= 3 cM. Der Genabstand von b und c beträgt also 3 cM.
    3. Je größer der Abstand zweier Gene ist, umso höher bzw. größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Gene entkoppelt werden. Da der Abstand von c und d kleiner ist als der von f und g (3 cM<30 cM), ist die Wahrscheinlichkeit größer das f und g entkoppelt werden.
    4. Das gesuchte Phänomen heißt Interferenz. Sind zwei Gene sehr weit voneinander entfernt, kann es zwei Crossing-over zwischen den beiden Genen geben. Dadurch wird die Entkopplung wieder aufgehoben.
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